ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 5, с. 773-777
УДК 581.1
ВОДНЫЙ ОБМЕН ЛИСТА БЕРЕЗЫ И ЛИСТВЕННИЦЫ И ИХ УСТОЙЧИВОСТЬ К КРАТКОВРЕМЕННОЙ И ДЛИТЕЛЬНОЙ ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХЕ
© 2004 г. Ц. Мао, X. Дзьян, Ю. Ванг, Ю. Цзу, П. Ю. Воронин*
Центральная лаборатория экологии лесных растений Министерства образования Китая
и Северо-восточного университета леса, Харбин, Китай *Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва
Поступила в редакцию 11.11.2003 г.
В вегетационном опыте, имитирующем кратковременную (4 сут) и длительную (3 нед.) почвенную засуху, с помощью ИК-газоанализатора при насыщающих фотосинтез значениях ФАР непосредственно на интактных однолетних растениях определяли транспирацию (Е, ммоль Н20/(м2 с)) и транс-пирационную проводимость листа моль Н20/(м2 с)) листьев березы (Беш1а р1а1урНу11а Бик.) и лиственницы (Ьапх gmelini (Яирг.) Яирг.). Длительность засухи не имела значения для адаптации водного обмена листа, которая зависела только от водообеспеченности и температуры листа. При достаточном водном обеспечении и прочих равных условиях уровень транспирации березы был примерно в 3 раза выше, чем у лиственницы. Однако растения березы были менее устойчивы к почвенной засухе. Сделан вывод, что обеспеченность водой и температура листа определяют устойчивость растения к почвенной засухе. Большая или меньшая устойчивость видов растений зависит от gw.
Беш1а рШурНу11а - Ьапх gmelini - водный обмен листа - почвенная засуха - устойчивость - ареал распространения
Пределы устойчивости БеШ1а р1агурНу11а и Ьаг-1х gmelini к почвенной засухе, вероятно, определяют положение ареалов их естественного произрастания в Северной Евразии.
Почвенная засуха является одним из самых распространенных видов стресса. Характерным ответом растения на этот тип стресса является понижение водного потенциала клетки, закрывание устьиц и усиление синтеза осмолитов [1; 2, с. 197]. Хотя природа сигнала для запуска защитных реакций растения остается неясной, сам момент запуска, несомненно, определяется водным балансом листа. Устьичная регуляция водного обмена листа является исполнительным механизмом защиты листа от обезвоживания [3], но влиять на нее могут самые разнообразные факторы [2, с. 183]. Поскольку почвенная засуха, как правило, сопряжена с температурным стрессом [4], то при изучении адаптации растения к засухе необходимо принимать во внимание и температурный фактор. Возможно, что сигналом к закрыванию устьиц служит именно повышение температуры листа.
Сокращения: gw - транспирационная проводимость листа (моль/(м2 с)); Е - удельная транспирация (моль Н20/(м2 с)); е -транспирация через одно устьице.
Адрес для корреспонденции: Воронин Павел Юрьевич. 127278 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений РАН. Факс: 07 (095) 977-93-18; электронная почта: root@redaksiya.ippras.ru
Цель настоящего исследования состояла в том, чтобы, во-первых, выяснить, зависит ли адаптация водного обмена листа от продолжительности почвенной засухи, и, во-вторых, выявить причины различий в устойчивости разных видов многолетних древесных растений к водному дефициту.
МЕТОДИКА
Растительный материал и условия опыта. В
вегетационном опыте анализировали однолетние сеянцы березы (БеШ1а р1аТурку11а Бик.) и лиственницы (Ьапх gmelini (Яирг.) Яирг.), по шесть растений каждого вида. До начала опыта растения выращивали в сосудах объемом 4.25 л на почвенно-песчаном субстрате (2 : 1 по объему) в теплице при естественном освещении, температуре воздуха 30 ± 5°С и полной влагоемкости почвы. Растения поливали в вечернее время с 21:00 до 22:00. Опыт начали 3 августа. Растения каждого вида разделили на две равные группы. С этого дня все растения совсем перестали поливать с тем, чтобы добиться сильной почвенной засухи. Вечером 6 августа, после взятия проб на содержание воды в почве, возобновили полив по двум схемам. Ежедневную норму полива для растений первой группы выбрали с расчетом, чтобы в течение следующих двух недель восстановить содержание воды в почве до уровня, соответствующего началу опыта. Норма полива для растений второй группы
Календарные даты августа
Рис. 1. Динамика содержания воды в почве в ходе вегетационного опыта.
Содержание воды представлено как весовая доля (%) Н2О от сухого веса почвы. Варианты кратковременной (первая группа растений, 1) и длительной (вторая группа растений, 2) почвенной засухи. Водный статус растений к концу опыта полностью восстанавливался. Каждый символ представляет среднее из трех биологических повторностей и стандартную ошибку.
обеспечивала лишь частичное восстановление содержания воды в почве по сравнению с уровнем в начале опыта. Таким образом, на второй стадии опыта растения первой группы поддерживали в условиях умеренного водного стресса. Растения второй группы по-прежнему находились в условиях сильной почвенной засухи. В соответствии с этими условиями первая группа растений была отнесена к варианту кратковременной (4 сут), а второй - к варианту длительной (3 нед.) почвенной засухи.
Определение содержания воды в почве. Содержание воды в вегетационных сосудах в тече-
ние опыта определяли каждые 3-5 сут, для чего перед поливом стальным цилиндром (диаметром 1.2 см и длиной 5 см) брали пробы верхнего слоя почвы. Образцы почвы сушили в течение суток при температуре 80°С. По разнице свежей и сухой массы образца судили о содержании влаги в почве (доля воды от веса соответствующего высушенного образца почвы в %). Динамика изменения содержания воды в почве представлена на рис. 1.
Измерение газообмена листа. Для характеристики газообмена листа в ходе опыта до полудня (10:00) и во второй половине дня (15:00) использовали значения показателей транспирации и проводимости листа при насыщающем фотосинтез светопотоке ФАР (800 -1400 мкЕ/(м2 с)). Транс-пирацию и транспирационную проводимость листа определяли с помощью ИК-газоанализатора LI-6400 в комплекте с листовой камерой, снабженной низкоэнергетическим источником ФАР и температурным датчиком ("LI-COR Inc.", США). В ходе измерений контролировали температуру листа. Все измерения выполнены на неотделенных от растения листьях.
Согласно теории фотосинтетического газообмена листа [6] и калибровке ИК-газоанализатора, транспирация (E, моль Н2О/(м2 с)) определяется по уравнению:
E = F (Ws - Wr)/(100 5(1000 - Ws)), (1)
где F - скорость газового потока через листовую камеру, мкмоль/c; Ws и Wr - молярные концентрации парообразной воды соответственно в листовой камере и оптической кювете сравнения ИК-газоанализатора, ммоль Н2О/моль воздуха; S -площадь листа, см2.
Транспирационная проводимость листа gw описывается соотношением:
gw = Е (1000 - (W, + Ws)/2)/(Wi - Ws), (2)
где Wi - молярная концентрация (ммоль Н2О/моль воздуха) водяных паров внутри листа. Предполагается, что Wl равна насыщающей концентрации водяных паров при температуре листа t (°C) и атмосферном давлении Pa (кПа):
W = 1000 e(t)/Pa, (3)
где e - транспирация через одно устьице, e(t) = = 0.61365 exp(17.502 t/(240.97 + t)). Уравнение (3) представляет собой уточненную формулу [7] расчета давления насыщающих водяных паров при температуре t.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Уменьшение содержания воды в почве в ходе вегетационного опыта приводило к снижению транспирации листа (рис. 2). За критерий устойчивости растения к почвенной засухе принимали
Рис. 2. Зависимость транспирации от влажности почвы.
Влажность почвы представлена как весовая доля (%) H2O от сухого веса почвы. Транспирацию определяли при насыщающих значениях освещенности листа. Варианты кратковременной (первая группа растений, □) и длительной (вторая группа растений, Л) почвенной засухи. Непрерывная линия проведена через группу точек, соответствующую температуре листа от 29 до 31°С; пунктирная - от 32 до 35°С. Каждый символ представляет среднее из не менее 9 биологических повторностей и стандартную ошибку.
величину минимального содержания воды в почве, при котором еще наблюдали транспирацию. Такие пороговые значения влагоемкости для березы были выше, чем для лиственницы (рис. 2). Предполагая зависимость транспирации от температуры, экспериментальные точки на рис. 2 распределили по двум группам. Независимо от длительности почвенной засухи, первую группу образовали экспериментальные данные водного обмена листьев с температурой от 28 до 31°С. Точки из температурного интервала 32-35°С образовали вторую группу. На рис. 2 они выделены
Транспирация, ммоль/(м с2)
Рис. 3. Температурный контроль транспирационной проводимости листа.
Числа около экспериментальных значений обозначают температуру листа. Темные символы соответствуют нормальной влажности почвы в начале опыта; светлые - условиям сильной (около 20 и 15% H2O в почве для березы и лиственницы соответственно) кратковременной (4 сут) почвенной засухи. Представленные данные демонстрируют отсутствие видовой специфики температурного контроля транспирационной проводимости листа. □ - береза, Л - лиственница.
сплошной и штриховой линиями соответственно. Для каждого вида растений линии регрессии, соответствующие двум температурным интервалам, были расположены параллельно друг другу. Для березы угол наклона регрессионных кривых примерно в 3 раза превышал угол наклона линий регрессии для лиственницы.
ИК-газоанализатор физически измеряет только транспирацию (E, см. уравнение (1)). Транспираци-онная проводимость листа (gw) является расчетной величиной (см. уравнение (2)). Рис. 3 иллюстрирует линейный и универсальный, независимый от видовой принадлежности, характер связи этих параметров. Существенно, что температура листа влияет на величину угла наклона линии регрессионной зависимости gw от E.
ОБСУЖДЕНИЕ
Представленная экспериментальная модель позволила имитировать разный уровень влаго-обеспеченности листа в условиях водного дефицита (рис. 1). При этом предполагали, что уровень влажности почвы в условиях длительного опыта задает соответствующую скорость притока воды в лист и определяет его тургор [2, с. 168]. Таким образом, в нашей модели транспирация является свободным параметром водного баланса листа.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.