ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 4, с. 607-616
== ОБЗОР
УДК 581.11
ВОДНЫЙ ТОК В ВЫСШИХ РАСТЕНИЯХ: ФИЗИОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИОННОЕ СТАНОВЛЕНИЕ, СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ
© 2004 г. А. А. Зялалов
Институт экологии природных систем Академии наук Республики Татарстан, Казань
Поступила в редакцию 07.02.2003 г.
Водный ток в высших растениях представляется как поток водной среды симпласта, ложем которого является единая гидродинамическая система, включающая апопласт и сосуды (или же трахеиды). Поскольку и для водорослей (филогенетических предшественников) высших растений поток среды является необходимым условием их жизнедеятельности, можно утверждать, что растения вышли на сушу, оставаясь в океане. Обосновано, что освоение растениями суши оказалось возможным благодаря возникновению и поддержанию градиента химического потенциала воды между ризосферой и атмосферой, обеспечивающему водный поток. Автономизация потока среды симпласта рассматривается как вектор эволюции, а градиент активности воды - как фактор эволюции. Дан анализ осмотических моделей поглощения воды корнем, определена роль циркуляции калия в системе водообмена, изложен механизм автоматического сопряжения поступления через устьица СО2 в лист и воды из листа. Присущее системам свойство явного или скрытого структурного и функционального дублирования отдельных их элементов, обосновывается возможность взаимодействия в растительном организме противоположно направленных механизмов, обеспечивающих водный ток.
Высшие растения - водный ток - эволюция - физиология - система
Транспирация - уникальное явление в биологии с точки зрения количества движения. За год через высшие растения планеты протекает 35 х 1012 т воды [1]. В течение суток вода в растении обновляется 20-30 раз [2]. При средней скорости транспи-рационного тока его фронт проходит вдоль клетки ксилемной паренхимы за 10-20 мс.
Современная экологическая физиология уже не рассматривает транспирацию как механизм защиты растения от перегрева или как дань, которую организм платит за обеспечение себя углекислотой [3]. Известно, что транспирация, как правило, в жаркий полдень ослаблена, т.е. именно тогда, когда защита от перегрева является наиболее необходимой. С другой стороны, транспирация остается интенсивной и в прохладную погоду, когда температура воздуха не достигает даже оптимальных для растения значений. Отказ от умозаключения о транспирации как о "неизбежном зле", сопровождающем фотосинтез, произошел также под давлением фактов, накопленных в результате исследований процессов фотосинтеза и транспирации в увязке с движением замыкающих клеток устьиц [4].
Адрес для корреспонденции: Зялалов Абдуллазян Абдулкады-рович. 420087 Казань, ул. Даурская, 28. Институт экологии растений АН РТ. Электронная почта: Zyalalov@iens.kcn.ru
По современным представлениям, основная роль транспирации заключается в доставке элементов минерального питания и органических веществ, вырабатываемых корнем, к потребляющим тканям, т.е. в обмене между отдельными тканями и органами [5]. Кроме того, водный ток может выполнять и сигнальную функцию, поскольку осуществляется по единой гидродинамической системе растения, включающей сосуды (или трахеиды) и свободное водное пространство между клеточными стенками - апопласт.
ВОДНЫЙ ТОК СРЕДЫ - УСЛОВИЕ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КАК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ, ТАК И ИХ ПРЕДШЕСТВЕННИКОВ
Одним из существенных моментов явления переноса колоссальных количеств воды в высших растениях является определение ее места в системе общебиологических представлений. Это требует применения эволюционного подхода, являющегося важной методологической основой современной биологии [6]. Становление водного статуса высших растений - яркое проявление одного из основных положений теории эволюции о развитии организма под знаком его освобождения из-под власти случайных явлений во внешней среде [7]. Основным путем биологического прогресса явля-
ется расширение возможностей противостояния внешним факторам за счет приобретения новых свойств более общего значения. Согласно современной концепции, сосудистые растения сформировались в результате союза грибов и зеленых водорослей.
Тесные взаимоотношения грибов и водорослей привели к слиянию их гетеротипичных ядер [8], в результате чего образовалось ядро двойственной природы со смешанным геномом. Пролифератив-ные процессы в последующем привели к возникновению "организма-химеры", тело которого состояло из клеток водорослевой и грибной природы, а также из клеток промежуточного типа.
Достаточно обоснованным остается посыл, что растения на сушу "шагнули" из водной среды. У них сохранились все ранее существовавшие физиологические процессы: рост, фотосинтез, дыхание, минеральное питание. При этом у высших растений появился отсутствовавший у их предшественников процесс транспирации. Возникновение нового процесса при всей физиологической идентичности организмов вызывает определенное недоумение. Означает ли это, что жизнедеятельность низшего растения обеспечивается без той функции, которую выполняет транспирация -потока водного раствора во внецитоплазматичес-кой гидродинамической системе?
Анализ экологии водорослей указывает на то, что движение около них воды с растворенными в ней минеральными и органическими веществами среды и веществами, выделяемыми клетками, является условием их жизнедеятельности. Например, движение воды для бентосных водорослей -основной экологический фактор, определяющий их рост, функциональную активность и интенсивность физиологических процессов, сравниваемый по значимости со светом и температурой [9, 10]. Подвижность воды способна ограничивать жизнедеятельность водорослей и определять строение их таллома [11, 12]. Для планктонных водорослей условием их жизнедеятельности также является относительное перемещение среды и тела. Выделяя разнообразные вещества, водоросли принимают активное участие в формировании биоценотической среды и через нее оказывают влияние друг на друга. Например, Fucus vesiculo-sus выделяет в течение суток на килограмм своего сухого веса 1.0-1.5 г углеводов и ряд простых фенолов в количестве 0.5-1.0 г [13, 14]. Многие фукоиды выделяют вещества антибиотической природы [15]. Таким образом, условием жизнедеятельности и водных водорослей, и наземных растений является движение среды, благодаря которому организм получает элементы минерального питания, кислород, углекислый газ, "сигнальные" вещества и избавляется от продуктов жизнедеятельности.
Водный раствор единой гидродинамической системы, так же как и водная среда водорослей, "омывает" эктоплазматические мембраны клеток, ограничивающие симпласт. Стебли, листья и определенная часть корней покрыты малопроницаемыми для воды кутинизированными тканями, т.е. гидродинамическая система отделена от окружающей среды. Однако и у высших растений апопласт доступен окружающей среде в такой же мере, как у водорослей - а именно, в зоне поглощения корней и корневых волосков, клеточные стенки которых не претерпели вторичных изменений. По данным БШтег [16], длина корней у ржи за день увеличивается на 5 км, а длина корневых волосков - на 80 км. Даже если, учитывая замечания Станкова [17], эти величины уменьшить на порядок, то и в этом случае площадь поверхности только корневых волосков составляет более 10 м2. Таким образом, нет принципиальных различий во взаимоотношениях корень-ризосфера и во взаимоотношениях водоросль-водная среда. Отличие заключается лишь в том, что у бентосных водорослей апопласт "омывается" окружающим их потоком среды, а высшие растения "добираются" до среды, стремительно пронизывая ее корнями.
Парадокс заключается в том, что высшие растения, выйдя на сушу, остались в океане. Необходимо отметить, что термодинамическое состояние воды Мирового океана характеризуется значениями химического потенциала около 250 Дж/моль (эквивалентное значение осмотического давления равно 3 МПа) и химический потенциал воды свободного пространства высших растений также не опускается ниже 250 Дж/моль [1].
В отличие от тела водорослей часть высшего растения выше зоны поглощения корня покрыта малопроницаемыми для воды покровными тканями. Ксилемный сок и связанная с ним жидкая фаза, пронизывающая всю систему межклеточного пространства, образуют автономную водную среду высшего растения. Состав этой среды и термодинамическое состояние воды в ней, по сравнению с водорослями, регулируется высшим растением значительно активнее. Поэтому совершенно не случайно, что транспирационный коэффициент остается достаточно постоянной величиной.
Поток среды вообще является условием жизнедеятельности растения. Компартментация разграничивает потоки. Они достаточно четко выявлены в ретикулярно-вакуолярном континууме [18]. Межклеточный поток по плазмодесмам установлен экспериментально [19] и описан с помощью физико-математической модели [20].
В растениях вода апопласта является внутренней средой по отношению к покровной ткани и внешней средой по отношению к симпласту, и ее поток в сосудистом растении можно определить
как поток внутренней водной среды обитания живых клеток. Именно благодаря этому потоку обеспечивается функционирование организма как единого целого [5].
ОСМОТИЧЕСКОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ
Движущая сила поглощения воды корнем складывается из двух компонентов: метаболического и осмотического. Современная феноменология и концепция метаболического механизма транспорта воды исчерпывающе изложена Жол-кевичем на 61-м Тимирязевском чтении [5].
Термин "метаболическая составляющая" предложен взамен термина "неосмотическая составляющая" для того, чтобы подчеркнуть высокочувствительную регулируемость величины этой силы [21]. Он является синонимом термина "активное давление" van Overbeek [22]. Однако следует уточнить, что термин, предложенный van Overbeek, не соответствует установившейся современной терминологии физиологии растений. "Активными" принято называть процессы, осуществляющиеся с затратой, а "пассивными" - без затраты метаболической энергии. В то же время и осмотическое, и неосмотическое поступление воды в центральный цилиндр зоны поглощения корня осущ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.