АГРОХИМИЯ, 2015, № 4, с. 85-91
== ОБЗОРЫ
УДК 581.524.1:581.573.4
ВОПРОСЫ АЛЛЕЛОПАТИИ В ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ -СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ
© 2015 г. В.М. Лебедев, Е.В. Лебедев
Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия 603107 Нижний Новгород, просп. Гагарина, 97, Россия E-mail: proximus77@mail.ru
Поступила в редакцию 10.12.2014 r.
Обзор включает анализ научной литературы в области взаимного влияния растений лесных фитоценозов. Рассмотрены виды и механизмы аллелопатических взаимосвязей, возможность управления ими и перспективные пути исследований. Ключевые слова: аллелопатия, лесной фитоценоз.
РАСТЕНИЕ КАК ОТКРЫТАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Растение как открытая биологическая саморегулирующаяся система постоянно обменивается с окружающей средой энергией и веществом. От степени напряженности внешних факторов зависят интенсивность и направленность обменных процессов. Высшие растения, в том числе и древесные виды, не способны самостоятельно перемещаться в пространстве. В процессе эволюции для адаптации к условиям места произрастания они выработали целый ряд механизмов, позволяющих активно воздействовать на окружающую среду [1], что способствует как выживанию организма, так и повышению его продуктивности, в том числе за счет активной конкуренции с другими растениями [2]. В условиях лесного фитоценоза жизненно важным приспособительным механизмом растений является способность успешно конкурировать с другими растениями за факторы, ресурсы [3] и неосвоенное пространство [4]. Влияние растений друг на друга может быть в пределах одного вида [5], между видами, а также между ярусами древостоя [6].
Механизмы взаимодействия между видами разнообразны, т. к. жизнь растения на границе двух сред - атмосферы и литосферы - зависит от целого ряда факторов внешней среды. Предложено несколько вариантов классификации типов взаимных влияний растений [7]. Например, предложено классифицировать межвидовые взаимодействия на следующие группы: генеалогические (опыление), физиологические (срастание корней, совместное существование), биотроф-
ные (пищевые), аллелопатические (выделение и поглощение химических веществ), биофизические (изменение физических параметров среды: освещенности, влажности, температуры и др.) и механические (охлестывание, давление) [8]. Более поздний вариант классификации предполагает разделение взаимовлияний растений на 5 классов: по субъектам (индивидуальным, коллективным), способам воздействия (механическим, физическим, экологическим, аллелопатиче-ским, информационно-биологическим), участию среды (непосредственно или опосредованно), роли среды в питании растений (трофическим, ситуационным связям), последствиям для растений (конкуренции, приспособлению и ограничению, изживанию-ограничению и изживанию-элиминации, недопущению, самоограничению, самоблагоприятствованию) [9].
Наибольшее внимание в научной литературе уделено исследованию проблемы аллелопати-ческих (химических) взаимовлияний растений, поскольку они являются экологическим механизмом, играющим важную роль в формировании и видовом разнообразии лесных экосистем [10]. Вещества, проявляющие аллелопатическую активность, являются вторичными метаболитами и играют существенную роль в улучшении доступности питательных веществ (изменении химических характеристик почвы), стимулируют ми-коризообразование, воздействуют на почвенные микроорганизмы, определяют интенсивность и направление действия растений на другие виды, а значит - и видовое разнообразие [11]. Поэтому часть общего пула своих фотоассимилятов растение расходует на синтез веществ, участвующих в
аллелопатических взаимодействиях, а также защищающих организм от травоядных животных, вредителей и фитопатогенов [12].
МЕХАНИЗМЫ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИХ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ РАСТЕНИЙ
Выделение растением химических веществ происходит как специализированными секреторными клетками, расположенными на поверхности надземных органов (эфирные масла, терпеноиды, флавоноиды, жирные кислоты), так и корнями (флавоноиды, ферменты, жирные кислоты, регуляторы роста, нуклеотиды, дубильные вещества, углеводы, стероиды, терпеноиды, алкалоиды, полиацетилены, витамины, сахара, простые полисахариды, аминокислоты, органические кислоты и фенольные соединения) [13-15]. Причем экссудация аллелопатических веществ корнями корректируется растением в соответствии с существующими в ризосфере биотическими и абиотическими факторами для создания максимально благоприятных для организма условий питания [16]. Вещества, выделяемые корнями, либо высвобождаемые из гниющих частей растения (листьев, плодов и др.), могут активно воздействовать на растения данного или других видов, например, замедляя их рост. Выделяемый корнями многих видов скополетин, а также экссудаты грецкого ореха (юглон) и яблони (гидроксибен-зойная кислота) при накоплении негативно влияют на развитие растений и вызывают почвоутомление [17]. Аллелопатически активные вещества деревьев (экссудаты и продукты гниения подстилки) влияют на поглощение и использование воды [18], минеральных питательных веществ [19-21], воздействуют на проницаемость мембран и клеточный цикл [22], рост листового аппарата [23], дыхание [24], фотосинтез [25] и, в итоге, на рост и продуктивность растений [26].
Аллелопатически активные вещества влияют на растения как положительно, так и отрицательно, иногда действуя опосредованно, в том числе через почвенную биоту и микоризу растений [27, 28]. В связи с этим растения по отношению друг к другу могут быть активаторами роста, ингибиторами или нейтральными (не оказывать видимого воздействия), причем один вид по отношению к другим может менять характер действия [29]. Ингибирование роста конкурирующих видов достаточно распространено в природе, что иногда приводит к гибели менее стойкой породы и созданию одновидового насаждения [30]. Алле-лопатические взаимодействия, как правило, весьма сложны, поскольку включают в себя целый ряд биотических и абиотических реакций и меха-
низмов [31]. Использование пород-активаторов в смешанном насаждении [32], особенно с учетом обеспечения эффективной работы микоризы, позволяет получать высокопродуктивные древостои с меньшей техногенной нагрузкой на экосистему и с большим экономическим эффектом [33].
Одними из самых распространенных аллелопа-тически активных веществ являются вещества фе-нольной природы: фенолы, хиноны, фенолкарбо-новые кислоты, флавоны, флаваноны, катехины, лейкоантоцианы и их производные - гликозиды и эфиры [34-36]. Часть этих соединений обладает антибактериальной и фунгицидной активностью [37], а также является средством отпугивания травоядных животных [38]. Флавоноиды, попадая в ризосферу, оказывают положительное влияние на подвижность и поглощение корнями азота, фосфора и железа [39]. Значительные количества фе-нольных соединений высвобождаются также из разлагающегося опада в подстилке [40, 41]. При оценке аллелопатического влияния фенольных соединений на другие виды растений необходимо учитывать концентрации, при которых данные вещества могут быть токсичными, поскольку в ряде случаев такой концентрации в ризосфере может не быть [42]. По данным индийских ученых, большинство хвойных пород активно участвуют в аллелопатических взаимовлияниях, главным образом путем накопления в их насаждениях длительно разлагающихся опада и сучьев с образованием активных веществ фенольной природы [41].
Важное значение для аллелопатических взаимодействий растений имеют также терпеноиды, защищающие растения от целого ряда насекомых, бактерий, млекопитающих травоядных и фито-патогенов, а также привлекающие энтомофагов и опылителей, нейтрализующие ряд химически активных соединений, подавляющие прорастание семян растений-конкурентов [43].
Влияние растений на окружающую среду, особенно на почву, может быть достаточно обширным и имеет определенные границы действия. Глубина измененного почвенного профиля зависит от скорости накопления и разложения опада, темпов корневой экссудации и дальнейшего химического распада до аллелопатически активных веществ [44]. При создании искусственных насаждений в ряде случаев возникает потребность в смягчении конкурентного взаимодействия пород, в том числе на аллелопатическом уровне. Известно, что конкурентные взаимоотношения в условиях насаждений изменяют архитектонику корневой системы, интенсивность микоризации, что оказывает существенное влияние на рост и поглотительную деятельность корней, определяя
в значительной степени продуктивность растений. При этом существует возможность смягчения конкуренции путем снятия напряженности лимитирующих факторов, таких как коррекция минерального питания и густота древостоя [45]. Проведены исследования по уменьшению напряженности аллелопатического воздействия со стороны конкурентов на прорастание семян после обработки их стимуляторами (гибберелловой и салициловой кислотами, нитратом калия и др.) [46]. Американскими учеными установлено, что отрицательное воздействие на другие виды растений такого агрессивного аллелопатического вещества, как юглон черного ореха, может быть достаточно эффективно снято путем использования полиэтиленовых корневых барьеров, траншей или дискования почвы [47]. Имеются сведения о возможности использования поглотителей (активированный уголь) для защиты растений от аллелопатического воздействия агрессивных химических веществ, выделяемых другими видами растений [48]. Необходимо учитывать, что аллело-патически активные вещества (жирные кислоты, фенольные соединения, терпеноиды, алкалоиды и др.), могут разлагаться под действием температуры, влажности почвы, микробиологической активности, свободного кислорода [49]. Исследованиями, проведенными в Канаде, показано, что лесной пожар может вызвать термическое разложение ряда аллелопатически активных веществ с одновременным освобождением ряда элементов питания, что благоприятно влияет на прорастание в дальнейшем семян растений, испытывающих аллелопатическое давление господствующей породы [50].
Аллелопатические эффекты могут быть использованы для борьбы с целым рядом вредителей и фитопатогенов. По данным пак
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.