научная статья по теме ВОСПРИЯТИЕ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ САМЦАМИ КОМАРОВ (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) В УСЛОВИЯХ ИМИТАЦИИ ПОЛЁТА Биология

Текст научной статьи на тему «ВОСПРИЯТИЕ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ САМЦАМИ КОМАРОВ (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) В УСЛОВИЯХ ИМИТАЦИИ ПОЛЁТА»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2010, том 24, № 2, с. 141-150

СЛУХОВАЯ СИСТЕМА

УДК 595.771,591.498

ВОСПРИЯТИЕ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ САМЦАМИ КОМАРОВ (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) В УСЛОВИЯХ ИМИТАЦИИ ПОЛЁТА

© 2010 г. Д.Н. Лапшин

Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН 127994 Москва, ГСП-4, Б.Каретный переулок, 19 E-mail: lapshin@iitp.ru

Поступила в редакцию 03.11.2009 г.

Репродуктивное поведение самцов комаров включает акустическое обнаружение самки и её локализацию в пространстве. До настоящего времени физиологические характеристики слуховой системы комаров изучали в стационарных условиях. Между тем в полёте на органы чувств насекомого действует сильная вибрация, вызванная работой крылового аппарата. Так как рецепторы характеризуются нелинейностью, подобное переменное воздействие может весьма существенно изменить характер сенсорного восприятия. Задача исследования - оценка влияния условий полёта на функционирование джонстоновых органов (органов слуха) самцов Chironomus plumosus L. Для имитации условий полёта вокруг закреплённого комара периодически (с частотой 400 Гц) в дорсовентральном направлении смещался небольшой объём воздуха. Переменный ток воздуха увлекал за собой перистые антенны насекомого, заставляя жгутик антенны вибрировать. Далее вибрация передавались на расположенные в основаниях антенн джонстоновы органы. В условиях имитации полёта комарам предъявляли ещё один низкоамплитудный синусоидальный стимул, частоту которого варьировали в ходе эксперимента. Отведение ответной импульсной активности нейронов джонстоновых органов на действие этого стимула осуществляли стеклянным микроэлектродом. В разрядах нейронов обнаружены два ритма амплитудной модуляции ответа, сформировавшихся вследствие нелинейных преобразований в рецепторах: один с частотой, равной разности частот имитации полёта и предлагаемого стимула; второй ритм соответствовал биениям комбинационных частот. По сравнению со стимуляцией в стационарных условиях при имитации полёта была обнаружена дополнительная область акустической чувствительности в диапазоне 440-600 Гц (зеркальный канал). В области основного порогового минимума (200-320 Гц) также наблюдалось снижение акустических порогов в среднем на 7 дБ (в 2.2 раза). При сопоставлении спектра акустического излучения самки и частотно-пороговых характеристик самцов обнаружено соответствие второй спектральной гармоники и порогового минимума в зеркальном канале.

Анализ результатов, полученных в условиях имитации полёта, показал, что механическое воздействие, связанное с локомоторной активностью животного, не только создаёт помехи сенсорным системам, но может существенно влиять на их функционирование в плане повышения чувствительности и приобретения новых свойств.

Ключевые слова: джонстоновы органы, нелинейность, Chironomidae, комар, акустическая коммуникация.

ВВЕДЕНИЕ

Репродуктивное поведение комаров включает акустическое обнаружение самцами пролетающей самки и её локализацию в пространстве. Восприятие комарами звуковых колебаний, издаваемых крыльями другой особи, осуществляется джонс-тоновыми органами, расположенными во втором

членике антенн. Вызванные звуковыми волнами вибрации антеннального жгутика передаются сенсиллам джонстонова органа и затем преобразуются в переменные электрические потенциалы.

Американские исследователи Хой с коллегами (Са1ог et а1., 2009) на основании данных электрофизиологических экспериментов и регистрации акустического взаимодействия самцов и самок

комаров Aedes aegypti L. сделали вывод, что при сближении особей осуществляется взаимная настройка за счёт изменения частоты крыловых взмахов. Авторы считают, что такая настройка происходит путём совмещения второй гармоники сигнала, излучаемого самцом, и третьей гармоники самки (отношение соответствующих частот взмахов 3:2).

Если между самцами и самками комаров действительно происходит акустическое взаимодействие, то для подстройки частоты взмахов каждая особь должна обладать физиологическим механизмом сравнения сигналов (один из сигналов внешний, а второй - собственный моторный ритм). Однако такой механизм до сих пор известен не был. В этой связи весьма перспективным представляется исследование влияния условий полёта на восприятие комарами внешних сигналов.

Известно, что все рецепторные системы животных в той или иной степени нелинейны. В общем случае при нелинейном преобразовании суммы двух периодических сигналов с частотами F1 и F2 формируются комбинационные гармоники |wFj ± nF2\, где m и п - целые числа (Харкевич, 1962). Как правило, амплитуда комбинационных гармоник быстро убывает с ростом m и п.

В сенсорных системах животных эффекты, связанные с нелинейностью, наиболее заметны при кодировании высокоамплитудных сигналов, в своем действии захватывающих область насыщения рецепторов. Поскольку комары воспринимают внешние звуки в полёте, в качестве такого сильного воздействия может выступать вибрация тела летящего насекомого и звуковые волны, исходящие от его крыльев.

При нелинейном преобразовании смеси двух сигналов с отношением частот 3:2 возникает принципиально важный эффект. При точном выполнении соотношения на выходе нелинейного преобразователя будут также совпадать значения двух комбинационных частот с малыми значениями множителей m и n: F -F и 2F -F , где F - час-

в с с в^ в

тота крыловых взмахов самца и Fс - частота воспринимаемого сигнала (т.е. частота взмахов крыльев конспецифической самки). Компонент 2Fс необязательно должен быть продуктом нелинейного преобразования, в этой роли может также выступать вторая гармоника акустического излучения самки.

При нестрогом соотношении F]ä : Fс значения частот комбинационных гармоник Fв-Fс и 2Fс-Fв будут различаться и при их взаимодействии возникнут дополнительные биения. В рассматриваемом случае при отклонении частоты внешнего

сигнала Fc на величину AF частота биений между комбинационными частотами изменится на 3AF Такие биения вполне могут выступать в качестве сигналов рассогласования в процессе подстройки частоты взмахов самца к тону полёта самки. При достижении соотношения частот F,, : F(. = 3:2 автоматически совпадут и значения второй гармоники акустического излучения самца и третьей гармоники самки, но это будет только внешним признаком согласования, а не условием взаимной настройки.

Биения комбинационных частот сами по себе не несут информации о знаке частотного рассогласования. В качестве дополнительного условия можно предположить, что комар в процессе настройки на воспринимаемый сигнал "знает", увеличивает он собственный темп крыловых взмахов или уменьшает, либо настройка частоты взмахов каждый раз происходит по одному фиксированному алгоритму и не зависит от знака частотного рассогласования.

Следует отметить, что все эти рассуждения не опираются на конкретный механизм передачи возбуждения со жгутика антенны на сенсиллы джонстонова органа комара. Следовательно, можно предположить, что ожидаемые эффекты, связанные с нелинейными преобразованиями в рецепторной системе, будут наблюдаться у представителей разных таксономических групп насекомых. В этом смысле представлялось перспективным исследование акустического восприятия самцов семейства Chironomidae, в котором также известна акустическая коммуникация как элемент репродуктивного поведения (Ogawa, Sato, 1993), но морфология джонстоновых органов самцов Chironomidae и Culicidae существенно различается (Жантиев, Федорова, 1999).

Основной объём данных о частотных характеристиках джонстонова органа ранее был получен на основе спектрального анализа так называемого "микрофонного потенциала", регистрируемого в органе на фоне акустической стимуляции (Жан-тиев и др., 2000). Однако пока ещё нет чёткого представления, какая именно часть информации, представленной в микрофонных потенциалах, реально используется в центральной нервной системе комаров в процессе обработки и интерпретации внешних звуковых потоков.

Пробные опыты с самцами хирономид показали, что в области, где пролегает антеннальный нерв, с высокой вероятностью можно зарегистрировать импульсную нейрональную активность. Эта особенность позволила изучать характеристики джонстонова органа с большей надёжнос-

тью с точки зрения информационной значимости измеряемых параметров.

Задача данного исследования - оценка влияния условий полёта на функционирование джон-стоновых органов самцов комаров семейства СЬ1гопош1ёае.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа выполнена на 22 самцах СЫтопотиз р1итозиз Е., отловленных в природе на свет электрической лампы. В ходе опытов насекомым в дорсовентральном направлении предъявляли одновременно два акустических стимула: один - с частотой полёта самцов и высокой амплитудой колебаний воздушной среды (имитация полёта), а второй - с околопороговой амплитудой (внешний сигнал). Регистрацию ответной импульсной активности нейронов джонстоновых органов (ДО) осуществляли стеклянными микроэлектродами.

Методика регистрации электрической активности исключала возможность использования вибростимулов для имитации условий полёта, так как устойчивость отведения очень критична к стабильности положения кончика электрода относительно исследуемого нейрона. Однако с той же целью можно было ритмически смещать воздушную массу в небольшом объёме, окружающем подопытное насекомое. На антенны комара при этом действовало переменное усилие, пропорциональное мгновенной скорости воздушного потока. При определённой частоте и амплитуде колебаний воздуха, возникала деформация сочленения антенны с капсулой ДО приблизительно в той же мере, как это происходит в условиях реального полёта. Такое воздействие далее в тексте будет обозначено как "имитационная стимуляция" или "имитация полёта". При этом подразумевается, что речь идёт об имитации влияния только первой гармоники вибрации, возникающей при работе крылового аппарата комара.

Камера для акустической стимуляции состояла из двух симметричных частей, каждая из которых в свою очередь представляла собой трубу из прозрачного пластика с внутренним диаметром 120 мм и длиной 45 мм (рис. 1). Динамики WS 13 ББ (1045) фи

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком