ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2012, том 62, № 6, с. 645-653
^ ОБЗОРЫ, ^^^^^^^^^^^^
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК.612.821.6
ВОЗМОЖНОСТИ МЕТРИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ ГАММА-АКТИВНОСТИ
ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА
© 2012 г. В. Н. Думенко
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и
нейрофизиологии Российской академии наук, Москва, e-mail: VDumenko@yandex.ru Поступила в редакцию 06.04.2012 г.
Принята в печать 24.05.2012 г.
В обзоре представлены результаты исследований 2009—2011 гг., в которых был обнаружен новый феномен на ЭЭГ человека — наличие персональных (индивидуальных) особенностей неокортикальной гамма-активности по таким параметрам, как амплитуда, частота и ширина гамма-полосы. Этот феномен был выявлен у испытуемых в условиях вызванных (induced) ответов на предъявление зрительных стимулов при повторных исследованиях (через разные интервалы времени — часы, недели, месяцы). Полученные факты привели к необходимости разработки метрической системы измерений этого явления и получения по указанным параметрам соответствующей оценки как персональных (индивидуальных) особенностей гамма-полосы (trait) и их устойчивости (reliability), так и межиндивидуальных различий.
Ключевые слова: ЭЭГ, гамма-активность, амплитуда, частота, ширина гамма-полосы, метрическая оценка, персональные особенности, индивидуальные различия.
Possibilities of the Metric Estimation of Gamma Activity in Human EEG
V. N. Dumenko
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: VDumenko@yandex.ru
A review. Studies in the period of2009—2011 are discussed, in which a new phenomenon in human EEG was found out, i.e., personal (individual) features of neocortical gamma activity in parameters such as amplitude, frequency and width of the gamma band. This phenomenon was revealed in induced responses to visual stimuli in people under conditions of repeated research (after different time intervals — hours, weeks, months). The findings suggest the necessity of development of the metric system for assessment of this phenomenon and corresponding estimation of personal features of the gamma band and their stability (reliability), which would allow interindividual differences to be revealed.
Keywords: EEG, gamma activity, amplitude, frequency, width of the gamma band, metric system for estimation, personal (individual) features (trait), interindividual distinctions.
Низкая индивидуальная вариабельность параметров ЭЭГ при повторных пробах (test-retest) или так называемая их устойчивость (надежность, reliability) показана для многих частотных полос, в частности для альфа-ритма [30]. У 20 здоровых испытуемых в состоянии покоя (закрытые глаза) регистрировали ЭЭГ в 40 опытах (с перерывами) на протяжении 12—40 мес. Оценивали межиндивидуальную вариабельность спектров мощности
(сравнивали их формы и особенно расположение пика 10 Гц), с одной стороны, и их стабильность у каждого испытуемого при повторных пробах — с другой. Проведенный статистический анализ позволил авторам рассматривать соответствующие особенности параметров каждого спектра альфа-полосы как некую подпись испытуемого.
В последнее десятилетие существенно возрос интерес к исследованиям функциональ-
ного значения потенциалов ЭЭГ в гамма-полосе (30—80 Гц) в связи с новыми фактами, свидетельствующими о динамике уровня мощности гамма-диапазона у здоровых испытуемых в процессе таких когнитивных функций, как перцепция, внимание, формы памяти [16, 18, 21, 35], включая также и семантические процессы [31, 36]. Высказывается мнение, что феномен динамики паттерна гамма-частот ЭЭГ может использоваться в качестве физиологического маркера при оценке этих внутренних состояний как в норме, так и при патологических нарушениях [13, 20].
В ситуациях различных когнитивных парадигм при предъявлении испытуемым зрительных, слуховых, тактильных стимулов регистрировали отчетливую гамма-активность как при обучении, так и повышении нагрузки на рабочую память [15, 18]. Среди вызванных ответов, в том числе и в гамма-полосе, выделяют два типа реакций. Evoked responses (ER) характеризуются постоянными латентными периодами между предъявлением стимулов и началом ответа. В этих условиях они отражают кодирование физических особенностей стимула (силу, контрастность, расположение в пространстве и пр.), и их величина модулируется таким важным когнитивным свойством, как внимание [8]. Induced responses (IR) наблюдаются в условиях изменяющихся латентных периодов. Такой тип ответов связан с широким кругом когнитивных процессов (обучение, рабочая память, формирование образа объекта, кодирование памяти и ее воспроизведение и др.) [15—21], а также — скоростью выполнения ответных моторных реакций [33]. Многие авторы склоняются к мнению, что в процессе объединения различных областей при решении соответствующих когнитивных задач ключевую роль играет широкое перекрытие гамма-активности обоих типов ответов [13 и др.].
ИССЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ГАММА-ПОЛОСЫ
Среди многочисленных публикаций, свидетельствующих об информативности гамма-полосы, обращают на себя внимание появившиеся в последние годы работы, направленные на исследование устойчивости параметров этой активности. У здоровых испытуемых на протяжении четырех опытов (через каждую неделю) при предъявлении задач на внимание оценивали стабильность гамма-актив-
ности (вейвлет-анализ) [19]. Анализ IR у каждого испытуемого показал устойчивость топографического паттерна более поздних гамма-ответов с латентными периодами 200— 500 мс после стимула. Более ранние ER (латентные периоды 80—120 мс) характеризовались более высокой вариабельностью топографии паттерна гамма-диапазона, но были устойчивы во временной шкале. Авторы приходят к заключению, что измеряемые параметры гамма-полосы отражают ее стабильность и это в свою очередь является необходимым требованием для интерпретации результатов и оценки их в деятельности мозга.
В другой работе у здоровых испытуемых (n = 13) рассчитывали спектры мощности (Фурье-преобразование) в полосе 1—500 Гц, фиксируя внимание на наиболее высокочастотном гамма-диапазоне (200—500 Гц). Если его доля была выше четверти (0.25) интегрального спектра, то авторы рассматривали этот диапазон как отражающий некую количественную меру способностей испытуемых к когнитивной деятельности. Предварительное заключение сводилось к тому, что уровень гамма-активности может применяться для ЭЭГ-мониторинга этой деятельности [32].
В одной из первых работ, в которой была выявлена стабильность гамма-полосы ЭЭГ, у испытуемых (n = 12) оценивали ER в гамма-диапазоне при предъявлении стимулов разного размера (мелкие и более крупные). Для получения информации об устойчивости параметров этих гамма-ответов (по частоте и амплитуде) проводили две серии опытов, разделенных двумя неделями. На стимулы крупного размера амплитуда и частота ответов в этих сериях характеризовались значимой устойчивостью своих параметров. Однако этот феномен отсутствовал для стимулов малого размера, которые не вызывали отчетливые гамма-ответы на ЭЭГ. Авторы пришли к заключению, что при использовании соответствующих стимулов вызванные гамма-ответы оказываются достаточно устойчивыми при повторении, что и обеспечивает возможность их использования в клинической практике при определении нейрофизиологического статуса. Кроме того, при более широком рассмотрении полученных результатов была выдвинута гипотеза, что феномен низкой индивидуальной вариабельности гамма-диапазона отражает некое персональное свойство субъекта (personal trait variable) [11].
Точка зрения о том, что в уровне гамма-диапазона ЭЭГ заложена информация об индивидуальных особенностях (trait) человека, получила поддержку в целом ряде последующих исследований, когда была использована модель рабочей памяти (РП), — классический пример когнитивных парадигм, которые требуют координированного анализа различных типов информации, охватывая многие когнитивные сферы. Так, при оценке спектров мощности гамма-диапазона (вейвлет-преоб-разование) в ER при различении здоровыми испытуемыми старых (знакомых) и новых изображений в структуре спектров были выявлены индивидуальные различия. В частности, у трех субъектов наблюдали следующие распределения максимумов гамма-пиков: три раздельных пика на частоте 31 Гц с латентными периодами 150—300 мс; один пик на частоте 33 Гц с латентным периодом 150 мс; три пика на частоте 39 Гц с латентными периодами 100—400 мс. В то же время при усреднении результатов наблюдали только один максимум с латентным периодом 150 мс [22].
В контексте этих представлений наблюдаемые различия между испытуемыми при выполнении ими различных поведенческих заданий можно связывать с индивидуальными особенностями их гамма-полосы на ЭЭГ. В частности, стабильные различия уровня гамма-колебаний у испытуемых могут определять скорость выполнения поставленной задачи [33]. Ранее отмечали индивидуальные различия в особенностях ER у испытуемых при различных реакциях на время [17 и др.].
В относительно недавней работе [37] исходили также из признания гипотезы о персональных особенностях (trait) гамма-колебаний, а также индивидуальной их устойчивости (reliability). Отличие этого исследования заключалось в том, что для оценки указанных особенностей использовали не только параметры амплитуды и частоты гамма-колебаний, но и важный феномен наличия корреляции между уровнем гамма-диапазона и степенью оксигенации в месте отведения, т.е. ответы BOLD (blood oxygenation level dependent) [12, 20]. В условиях ЭЭГ исследовали соотношение между гемодинамическими ответами и параметрами ER в ответ на зрительные стимулы (подвижная решетка), которые испытуемые (n = 17) должны были перемещать (внутрь или наружу) путем нажатия указательным пальцем на кнопку. Проводилась раздельная регистрация вызванных гамма-
ответов и гемодинамических реакций BOLD. Результаты показали, что в условиях ER зрительные стимулы вызывали как высокие гамма-ответы, так и сильные BOLD-ответы в зрительном комплексе коры обоих полушарий.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.