научная статья по теме ВОЗМОЖНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛИРУЮЩЕГО ВЛИЯНИЯ РАЗНЫХ ВИДОВ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ Биология

Текст научной статьи на тему «ВОЗМОЖНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛИРУЮЩЕГО ВЛИЯНИЯ РАЗНЫХ ВИДОВ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 131, № 1, с. 30-36

УДК 612.75+616

ВОЗМОЖНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛИРУЮЩЕГО ВЛИЯНИЯ РАЗНЫХ ВИДОВ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

© 2011 г. В.В. Абрамов

ГУ НИИ клинической иммунологии СО РАМН, Новосибирск E-mail: valery_abramov@mail.ru

Анализируются возможные особенности регулирующего влияния разных видов соединительной ткани на клетки органов иммунной системы, других паренхиматозных органов, а также кишечника, дыхательной системы, урогенительного тракта и т.д. Обосновывается положение о возможно более важной, чем представляется сегодня, роли той части соединительной ткани, которая образует капсулы, трабекулы и базальные мембраны в регуляции контактирующих с ними клеточных элементов.

Ключевые слова: соединительная ткань, эмбриогенез, варианты развития, регуляция.

Известно, что классификация соединительных тканей включает:

1. Собственно соединительные ткани (волокнистые и соединительные ткани со специальными свойствами). К волокнистым соединительным тканям относят рыхлую соединительную ткань (межтканевые прослойки в органах, вокруг сосудов и нервов) и плотную соединительную ткань (оформленную - капсулы, сухожилия, связки, апоневрозы и неоформленную - сетчатый слой дермы и др.). К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую и слизистую ткани.

2. Скелетные (хрящевые и костные). К хрящевым тканям относят гиалиновую, эластическую и волокнистую. К костным тканям относят пластинчатую, ретикулофиброзную ткани, а также цемент и дентин зубов [1].

При этом, например, регулирующая роль соединительно-тканного микроокроокружения (стромы), а именно, ретикулярной ткани костного мозга, селезенки, лимфатических узлов, скоплений лимфоидной ткани в коже, а также по ходу желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей в гемопоэзе и иммуногенезе соответственно, хорошо известна. Так, ретикулярные клетки костного мозга, наряду с выполнением функции стро-мальных механоцитов, обладают способностью секретировать компоненты основного вещества - преколлаген, гликозаминогликаны, проэла-стин, микрофибриллярный белок и участвуют в создании кроветворного микроокружения, спе-

цифического для определенных направлений развивающихся гемопоэтических клеток, выделяя ростовые факторы [1]. К числу стромальных ме-ханоцитов костного мозга относятся и фибробла-сты, способные к продукции гемопоэзрегулирую-щих факторов (фактора Стила, ИЛ-11, ГМ-КСФ, Г-КСФ, М-КСФ, БПА, ИЛ-7, ПГЕ2). Составными элементами гемопоэзиндуцирующего микроокружения являются также адипоциты, эндотелиоци-ты, макрофаги, лимфоциты, остеогенная ткань, невральные элементы, продуцирующие свойственные им биологически активные вещества [5, 14]. Костно-мозговое микроокружение играет решающую роль в контроле развития В-лимфо-цитов. При этом, во-первых, В-клетки контактируют с клетками стромы и молекулами межклеточного матрикса посредством мембранных интегринов (семейств Р1 - УЬЛ-2,4 и Р2 - ЬБЛ-1) и, во-вторых, важную роль в их развитии играют цитокины, вырабатываемые клетками указанной стромы - ИЛ-7, ИЛ-2, у-ИФ, ФСК и др. [15].

Известно и о регулирующем влиянии рети-кулоэпителиальной ткани тимуса на миграцию, пролиферацию, дифференцировку и апоптоз ти-моцитов [11, 12, 15]. Так, в процессе миграции предшественников Т-лимфоцитов в тимус молекулы СБ44 на их поверхности распознают, в том числе, компонент межклеточного матрикса фиб-ронектин, а интегрины УЬЛ-4 (а4р1) и УЬЛ-6 (абр1) распознают фибронектин и ламинин. Основными клетками микроокружения развивающихся тимоцитов являются секреторные клетки тимуса (субкапсулярные и медуллярные), ретикулярные клетки, клетки-няньки и клетки, свя-

занные с тельцами Гассаля. При этом, например, экспрессирующиеся на поверхности тимоцитов интегрины УЬЛ-4 и -5 обладают сродством к фибронектину, который не только присутствует в межклеточном матриксе, но и фиксируется на эпителиальных клетках. В результате возникают адгезионные взаимодействия тимоцитов с клетками эпителия тимуса, а на стадии СБ44+ клеток - с фибробластами и клетками эндотелия. В реализации указанных взаимодействий участвуют адгезивные молекулы тимоцитов СБ2+, ЬБЛ-1 и УЬЛ-4, взаимодействующие с молекулами клеток стромы тимуса - соответственно СБ58, 1СЛМ-1, УСЛМ-1, а также с белками межклеточного матрикса, особенно с фибронектином.

Следовательно, рыхлая волокнистая соединительная ткань (клеточные и волокнистые структуры, а также межклеточный матрикс), выполняющая роль микроокружения в гемопоэтических и лимфоидных органах, играет важную регулирующую роль в гемо- и иммунопоэзе.

В то же время возможное регулирующее влияние на этом уровне капсул и трабекул лимфо-идных органов, а также базальных мембран урогенитального тракта, кишечника, легких и кожи исследуется, как представляется, явно недостаточно. Известно, что капсулы и трабекулы лимфоидных (и нелимфоидных) органов, а также указанные базальные мембраны обеспечивают форму и размеры этих органов и тканей.

Так, например, каждая доля тимуса окружена соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь долей отходят трабекулы, разделяющие их на дольки шириной 1-2 мм. Соединительнотканной капсулой неодинаковой толщины покрыта и селезенка. Указанная капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна, между которыми залегает небольшое количество гладких мышечных волокон. Также, как и в тимусе, внутрь от капсулы отходят перегородки - трабе-кулы, содержащие относительно больше эластических волокон, причем указанные перегородки в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Сходные принципы строения имеют и многочисленные лимфатические узлы, покрытые снаружи соединительно-тканной капсулой, состоящей из множества коллагеновых и небольшого количества эластических волокон. Внутрь узлов от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, также анастомозирующие между собой в глубине органа. Капсула и трабекулы,

по мнению авторов, выполняют опорно-сократительную функцию [1, 13].

Следовательно, капсулы и трабекулы, относящиеся к плотной соединительной ткани, отличаются от рыхлой соединительной ткани лишь относительно большим количеством волокнистых структур (коллагеновых и эластических волокон) и относительно меньшим количеством клеточных элементов (фибробластов) и межклеточного матрикса. Вместе с тем выше уже отмечалась способность фибробластов к продукции гемо- и иммунопоэзрегулирующих факторов (фактора Стила, ИЛ-11, ГМ-КСФ, Г-КСФ, М-КСФ, БПА, ИЛ-7, ПГЕ2) [15], а также иммунорегулирующая роль компонентов межклеточного матрикса -преколлагена, гликозаминогликанов, проэласти-на, микрофибриллярного белка, фибронектина [5, 14]. Уточним, что в межклеточном матриксе фибронектин связан, главным образом, с интер-стициальным коллагеном [1], что демонстрирует возможность участия волокнистых структур, коллагена, в иммунорегуляции.

Напомним, что предшественники Т-лимфоци-тов поступают вначале в субкапсулярную зону, где непосредственно контактируют с капсулой и прилегающими к ней эпителиальными клетками тимуса, и лишь затем продвигаются, созревая и размножаясь, в глубь коры. При этом СБ4-СБ8-клетки субкапсулярного слоя претерпевают перестройку генетического аппарата, что приводит к экспрессии на их мембране комплекса TCR-CD3, а также СБ4 и СБ8 молекул [15].

Иными словами, возможно, что капсула и тра-бекулы лимфоидных органов в гораздо большей степени, чем это считается в настоящее время, участвуют в регуляции основных функциональных свойств ИКК (миграции, пролиферации, дифференцировке и кооперации).

Базальная мембрана - тонкий и довольно сложный по строению слой межклеточного вещества, лежащего между эпителием и соединительной тканью в коже, легких, кишечнике и урогениталь-ном тракте [13]. Она состоит из войлокообразной сети ретикулиновых волокон, а также отдельного гомогенного слоя толщиной 50-100 нм, расположенного непосредственно над ретикулиновыми волокнами базальной пластинки. В состав ба-зальной пластинки входит коллаген, причем его уникальная форма - тип IV. Она содержит два различных гликопротеида - с высокой и низкой молекулярной массой.

Иными словами, базальная мембрана включает подлежащий слой ретикулиновых волокон и ба-зальную пластинку, однако в некоторых участках

тела указанная мембрана представлена лишь ба-зальной пластинкой, которая встречается в связи не только с эпителиальными клетками, но также с нервными и мышечными волокнами. При этом, по мнению авторов, базальная мембрана выполняет две основных функции - эластичная опора органов и тканей и барьер для фильтрации и диффузии веществ.

Базальная мембрана образуется в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани [1]. Она имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиаль-ной электронно-прозрачной светлой пластинки (lamina lucida), включающей аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция, и темной пластинки (lamina densa), включающей богатый белками аморфный мат-рикс и коллаген IV типа, обеспечивающий механическую плотность мембраны. В аморфном веществе мембраны содержатся сложные белки -гликопротеины, протеогликаны и гликозамино-гликаны. При этом гликопротеины (фибронектин и ламинин) выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Про-теогликаны и гликозоаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд. По мнению авторов, базальная мембрана выполняет механическую (прикрепительную), трофическую, барьерную, ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия, а также морфогенетическую функции.

При культивировании клеток эпителия и фибробластов происходят следующие процессы [2]. Культивируемые клетки начинают продуцировать белки внеклеточного матрикса, которые прикрепляются к дну сосуда и полимеризуются

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»