ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 1, с. 119-124
УДК 599.324.11;591.5;57.022
ВОЗРАСТНОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ КОРТИЗОЛА В МОЧЕ У НЕРАЗМНОЖАЮЩИХСЯ ОСОБЕЙ ПЕСКОРОЯ FUKOMYS ANSELLI (RODENTIA, BATHYERGIDAE) ПРИ ЛАБОРАТОРНОМ СОДЕРЖАНИИ
© 2015 г. Е. А. Новиков1, 2, Е. Ю. Кондратюк1, Г. Бурда3, 4
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия 2Новосибирский государственный аграрный университет, Новосибирск 630039, Россия 3Университет Дуйсбург-Эссен, Эссен 45117, Германия 4Чешский университет естественных наук, Прага 16521, Чешская Республика
e-mail: eug_nov@ngs.ru Поступила в редакцию 20.10.2013 г.
Для проверки предположения о возрастном увеличении стрессированности неразмножающихся особей пескороев (Fukomys) при отсутствии возможности их расселения из материнской семьи (Новиков, Бурда, 2013), мы проанализировали влияние возраста и репродуктивного статуса на концентрации кортизола в пробах мочи, взятых у пескороев Анселла (F. anselli) из лабораторной колонии университета Дуйсбург-Эссен (г. Эссен, Германия). Факт участия в размножении не оказывал значимого влияния на содержание гормона в моче. Вместе с тем, у неразмножающихся особей обнаружена достоверная положительная корреляция между значением кортизол/креатининового индекса и календарным возрастом. Это подтверждает наше предположение о роли хронического стресса в снижении продолжительности жизни неразмножающихся особей социальных пескороев по сравнению с размножающимися (Dammann, Burda, 2006).
Ключевые слова: продолжительность жизни, стресс, репродуктивная асимметрия, расселение, социальные землекоповые.
DOI: 10.7868/S0044513415010092
Социальные подземные грызуны семейства землекоповых имеют значительно большую продолжительность жизни, чем можно было бы ожидать для животных подобного размера (Damman, Burda, 2007). Рекордсменом по этому показателю является голый землекоп (Heterocephalus glaber). Отдельные особи данного вида жили в лаборатории более 30 лет (Buffenstein, 2005). Высокой продолжительностью жизни отличается и ряд представителей пескороев, выделенных Коком с соавторами (Kock et al., 2006) из рода Cryptomys во вновь описанный род Fukomys.
У пескороя Анселла (Fukomys anselli) максимальная продолжительность жизни составляет 20.6 лет (Dammann, Burda, 2006), у гигантского (F. mechovii) и дамарского (F. damarensis) пескороев — 16 лет (Dammann et al., 2011). Аномальное долголетие подземных грызунов, живущих в стабильной и хорошо защищенной среде, находит объяснение с позиций теории одноразовой сомы (Kirkwood, 1977). Эта теория предполагает, что продолжительность жизни как видовая характеристика эволюционно обусловлена риском гибели животных от случайных, не зависящих от воз-
раста причин. Степень этого риска определяет оптимальное соотношение ресурсов, затрачиваемых организмом на размножение и поддержание соматического гомеостаза. Поскольку ресурсное обеспечение защитных и репарационных функций лимитируется затратами организма на размножение, у социальных видов подземных грызунов с репродуктивным разделением труда можно было бы ожидать меньшей продолжительности жизни размножающихся особей по сравнению с неразмножающимися. Однако в действительности это не так. У голого землекопа в природе рабочие особи живут менее четырех лет, тогда как продолжительность жизни размножающихся самок может превышать 20 лет. При лабораторном содержании продолжительность жизни у голого землекопа практически не зависит от того, размножается особь или нет. Максимальная продолжительность жизни размножающихся особей составляет около 30 лет, не размножающихся — превышает 27 лет (Buffenstein, 2008). В отличие от голого землекопа у пескороев размножающиеся особи в лабораторных условиях живут значительно дольше, чем неразмножающиеся (Dammann,
Burda, 2006; Dammann et al., 2011). Одно из возможных объяснений наблюдаемых различий может быть связано с видовыми особенностями формирования репродуктивной асимметрии (Новиков, Бурда, 2013; Dammann et al., 2011). Отличительной особенностью репродуктивной биологии голого землекопа является возможность скрещивания членов одной семейной группы, являющихся, как правило, близкими родственниками. В случае гибели самки-царицы ее место занимает следующая по иерархии и по возрасту самка, т.е. ее сестра или дочь (Clarke, Faulkes, 1997). Таким образом, все особи в семейной группе теоретически имеют шанс на участие в размножении. Этот шанс крайне мал, составляя по оценкам Джарвис с соавторами (Jarvis et al., 1994) в целом по популяции менее 0.1%, что связано в значительной мере с очень высокой ювенильной смертностью и гибелью большинства рабочих особей в первые годы их жизни (Buffenstein, 2005). Однако для каждой отдельной особи он увеличивается по мере взросления и соответствующего повышения позиции в семейной иерархии. Таким образом, у голого землекопа остаточная репродуктивная ценность рабочих особей с возрастом увеличивается и, следовательно, становится эволюционно оправданным возрастное увеличение ресурсного обеспечения соматических функций. Возможно, именно этим объясняется нелинейная возрастная динамика состояния механизмов антиоксидантной защиты и накопления оксидативных повреждений в организме голых землекопов (Andziak et al., 2005; Andziak, Buffenstein, 2006).
У изученных в этом отношении социальных видов пескороев основным механизмом поддержания репродуктивной асимметрии является избегание инбридинга. В семье, оставшейся без одного из основателей, размножение прекращается (иногда на несколько лет!) до внедрения в нее неродственной особи. Поэтому единственной возможностью для участия в размножении для этих видов является эмиграция с последующим вселением в чужую семью либо основание собственной семьи (Clarke et al., 2001). В лабораторных же колониях животные ограничены пространством вольер и не имеют возможности расселяться. Таким образом, несмотря на возможную интегрирующую роль феромональных стимулов, исходящих от размножающихся самок, по крайней мере, у части их потомков с возрастом должна возникать мотивация к расселению. Эта мотивация может быть обусловлена различными стимулами, в том числе — накоплением определенного количества жировых запасов (Burda, 1999), и, следовательно, должна существенно усиливаться при содержании в комфортных условиях лаборатории с неограниченным доступом к пище. Поскольку отсутствие возможности реализовать определенную
мотивацию является для организма источником мощного эмоционального стресса, приводящего к развитию патологий (Симонов, 1981), у не участвующих в размножении особей социальных пескороев можно ожидать развития состояния хронического стресса, патологические эффекты которого способны отрицательно влиять на продолжительность жизни (Новиков, Бурда, 2013). Это предположение косвенно подтверждается данными о том, что наиболее агрессивными особями в семьях пескороев Анселла являются взрослые не-размножающиеся самцы, в природе составляющие основную долю мигрирующих особей (Dammann, Burda, 2007).
Для проверки предположения о возрастном увеличении стрессированности неразмножаю-щихся особей социальных пескороев мы проанализировали концентрации кортизола в пробах мочи, взятых у содержащихся в лаборатории пескороев Анселла разного возраста и репродуктивного статуса.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объект наших исследований — пескорои Ан-селла, содержащиеся на кафедре общей зоологии биологического факультета Университета Дуйсбург-Эссен. Лабораторная колония состоит из особей, в течение ряда лет отлавливаемых в Замбии, и их потомков, родившихся в условиях неволи. Животных содержат в стеклянных аквариумах семейными группами численностью от 2 до 9 особей. Каждая группа состоит, как правило, из пары основателей и их потомков (отловленных в природе вместе с родителями или родившихся в лаборатории). В качестве подстилки используется сухой садовый торф, пищей служат свежая морковь и зерновые смеси.
Пробы мочи собирали в ноябре—декабре 2011 г. Сбор проб производили ежедневно в 11—13 ч. Мочу собирали, по очереди изымая зверьков одной семьи из аквариума и помещая их на несколько минут в стеклянную емкость. Особенности содержания животных и процедуры взятия проб детально описаны в статье Хагемеер (Hagemeyer et al., 2009). Манипуляции с членами одной семьи занимали не более одного часа. Согласно литературным данным, полученным на млекопитающих разного размера (грызуны, приматы), этого времени достаточно, чтобы избежать стрессирующе-го влияния процедуры взятия проб на концентрации глюкокортикоидов в моче (Whitten et al., 1998; Kalliokoski et al., 2010). Непосредственно после сбора мочи животных взвешивали, пробы центрифугировали (1.5 мин при 3000 оборотах в минуту) для очистки от случайно попавших механических частиц, переливали в новую пробирку, замораживали и хранили до измерения гормонов в морозильной камере при —20°C. Концентра-
ВОЗРАСТНОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ КОРТИЗОЛА В МОЧЕ
121
цию кортизола в пробах измеряли с помощью коммерческих наборов Кортизол-ИФА-БЕСТ (Вектор-Бест, Новосибирск, Россия). Полученные значения уровня кортизола (нг) относили к уровню креатинина (мг) — метаболита с постоянным уровнем экскреции. Содержание креатинина измеряли с помощью реактивов Creatinine FL (Vital Diagnostics, Санкт-Петербург, Россия).
В анализируемую выборку включены только данные, полученные от родившихся в лаборатории особей с известным календарным возрастом (29 размножающихся и 13 неразмножающихся особей обоих полов). Обработку данных производили, используя пакет SPSS (лицензия факультета биологии Университета Дуйсбург-Эссен). Для обнаружения влияния комплекса факторов на уровень гормонов использовали метод общих линейных моделей (GLM), рассматривая в качестве зависимой переменной индивидуальные значения кортизол/креатининового индекса, выраженные для нормализации распределения в виде натуральных логарифмов. В качестве дискретных факторов рассматривали пол и репродуктивный статус, в качестве континуальных переменных — календарный возраст и массу тела животных. Кроме того, поскольку в некоторых
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.