=ЗООЛОГИЯ =
УДК 594.117:591.15
ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИМОРСКОГО ГРЕБЕШКА Mizuhopecten yessoensis (Jay, 1856)
© 2011 г. О. Ю. Правдухина, О. П. Кодолова
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119991 Москва, Ленинские горы
E-mail: pravduhina_olga@mail.ru Поступила в редакцию 12.03.2010 г.
Исследована временная изменчивость 11 морфологических признаков обеих створок раковины в 8 культивируемых выборках приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis из залива Алексеева (о. Попова, Японское море) разного возраста, относящихся к разным генерациям. Показано разнообразие выборок по каждому исследованному признаку. Обнаружено, что различия между выборками по исследованным признакам, а также вариабельность раковин внутри выборок могут определяться не только возрастом моллюсков, но и принадлежностью выборок к разным генерациям. Данное явление рассматривается как результат различного влияния внешних условий на каждую генерацию моллюсков при постоянных технологических условиях содержания.
Прибрежная часть островов Сахалина, Итурупа, Южно-Курильской гряды на севере и прибрежная часть Японских о-вов на юге ограничивают видовой ареал приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis (Jay). Тем не менее, несмотря на сравнительно малую акваторию, ареал в значительной степени неоднороден по своим экологическим и гидрологическим условиям, как по глубинам (от 0.5 м до 80 м), и грунтам (песок, илистый песок, ил, галька), так и по гидрографическим (открытые берега, закрытые бухты, лагуны) (Скарлато, 1960, 1981). Как показали исследования ряда ученых, от внешних условий зависят характеристики скоплений этого вида. Глубина расположения скоплений и их плотность зависят от местонахождения благоприятных для жизни гребешка грунтов (Разин, 1934; Yamamoto, 1964; Ми-кулич, Бирюлина, 1970; Скалкин, 1966, 1971). Размер гребешка может зависеть и от вида субстрата и от гидрологических особенностей района (Силина, Позднякова, 1986; Силина и др., 1997). Не только размер раковины, но и ее форма подвержена влиянию внешних условий. Так девять выборок, полученных из разных участков зал. Петра Великого, образовали две группы, различающиеся по морфологическим признакам раковин (Брегман, 1979). Статистическое сравнение трех выборок из удаленных участков ареала по ряду морфометрических индексов выявило достоверное различие практически во всех случаях сравнений, причем в ряде случаев это различие превышало принятый подвидовой уровень CD (Логвиненко и др., 1982).
Столь значительная изменчивость раковин может явиться источником таксономических проблем и сомнений. Кроме того, при промыш-
ленном культивировании гребешка желательно учитывать связь между возрастом моллюска и размером раковины. Определение факторов, влияющих на развитие поколений в онтогенезе, может помочь прогнозировать сроки достижения продукции товарных размеров. Для решения этих вопросов необходимо знание закономерности морфологической изменчивости приморского гребешка в онтогенезе. Существует ряд работ, показывающих зависимость роста раковины от температуры воды и, соответственно, концентрации кислорода (Ямамото, 1966; Брегман и др., 1977), от глубины поселения (Силина и др., 2000), от местоположения скоплений (Мандрыка, 1986). Однако ни в одном случае не проведен сравнительный анализ динамики изменчивости формы раковины приморского гребешка из одного и того же местообитания, но относящегося к разным генерациям единой популяции. Цель работы — исследование динамики временной изменчивости морфологических признаков раковины в разных генерациях приморского гребешка М. yessoensis.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования послужили 8 выборок М. yessoensis, полученных в разные сезоны 1979—1987 гг. из промышленных садков, установленных в зал. Алексеева (о. Попова, Японское море). Представленный материал включает 4 генерации (табл. 1). Для исследования морфологической изменчивости генерации выборки моллюсков брали последовательно, через определенный период времени из садков, содержащих данную генерацию. Таким образом, осуществляли морфологический мониторинг при взрослении генераций I и II. Позднее, для кон-
Таблица 1. Возрастной состав выборок М. увнновт1н из залива Алексеева Японского моря
Генерация Время оседания личинок на коллектор № выборки n Время сбора Возраст
I Июнь 1978 г. 1 79 Ноябрь 1979 г. 1 год 4 мес.
2 83 Ноябрь 1980 г. 2 года 4 мес.
3 72 Июнь 1982 г. 4 года
II Июнь 1979 г. 4 152 Май 1980 г. 11 мес.
5 102 Ноябрь 1980 г. 1 год 4 мес.
6 113 Июнь 1982 г. 3 года
III Июнь 1982 г. 7 88 Декабрь 1983 г. 1 год 5 мес.
IV Июнь 1986 г. 8 100 Май 1987 г. 11 мес.
троля над стабильностью полученных результатов были взяты одиночные выборки младших возрастов еще из двух генераций (III и IV). Возраст гребешка определяли по отрезку времени от оседания личинок на коллектор до сбора проб. В каждую выборку входила только одна возрастная группа.
Поскольку раковина приморского гребешка неравностворчатая, и створки раковины визуально отличаются друг от друга по ряду признаков, то в основу морфологической обработки материала были положены линейные измерения как левой (l) так и правой (r) створки (рис. 1): длина (Ll и Lr), высота (Hl и Hr), выпуклость (Conl и Conr), длина заднего уха (Lel и Ler), вес (Pl и Pr). Это об-
Рис. 1. Схема промеров створки раковины приморского гребешка L — длина, H — высота, Con — выпуклость, Le — длина заднего уха.
щепринятые морфологические признаки, используемые обычно как при описании и идентификации раковин (Скарлато, 1960, 1981), так и для характеристики природных и культивируемых скоплений (Силина, Брегман 1986; Белогру-дов, 1986).
На основе измерений были рассчитаны следующие индексы отношений, характеризующие форму створок: высота створки к ее длине (Н1/Ь1 и Нг/Ьг), выпуклость створки к ее высоте (Соп1/Н1 и Сопг/Нг), длина заднего уха к длине створки (Ье1/Ь1 и Ьег/Ьг), веса створки к кубу ее высоты (Р1/Н31 и Рг/Н3г), выпуклости левой створки к выпуклости правой (Соп1/Сопг), вес левой створки к весу нижней (Р1/Рг).
Во всех выборках для каждого признака вычисляли основные статистические параметры: среднее арифметическое значение (М), ошибку среднего (т), среднее квадратическое отклонение (а), коэффициент вариации (СУ). Значения линейных параметров даны в миллиметрах, весовых в граммах. Значения индексов, кроме весового, даны в процентах. Для удобства использования значение весового индекса умножали на 10000.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
На рис. 2 и 3 графически представлены обобщенные данные статистической обработки линейных параметров и веса обеих створок раковины. Естественно, что средние значения исследованных признаков во всех случаях с возрастом увеличиваются. Наиболее интенсивен этот процесс в первые полтора года жизни моллюска (табл. 2). При этом темпы прироста, видимо, зависят от принадлежности выборок к той или иной генерации. Об этом свидетельствует тот факт, что ежемесячный прирост у выборок генерации I (№ 1—2) по любому признаку в несколько раз больше, чем у выборок, примерно того же возраста из генерации II (№ 5—6). При этом, ежемесячный прирост у выборок генерации I (№ 2—3) за
Ь1
Н1
20 40
60 80 100 120
Ье1
_1_
20 40 60 80 100 120
Соп1
_1_
10 15 20 25
30 мм
-Ф-
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
_1_
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
мм
Р1
— 1 I 2
□ 4
_1_
_1_
_1_
0 5 10 15 20 25 30 35 40
г
5
Рис. 2. Диаграмма статистических характеристик выборок по линейным параметрам левой (1) створки: Ь1 — длина, Н1 — высота, Соп1 — выпуклость, Р1 — вес, Ье1 — длина заднего уха. По оси ординат — номера выборок, по оси абсцисс — значение признака. 1 — интервал значений признака, 2 — среднее значение признака, 3 — интервал равный одному среднему квадратичному отклонению по каждую сторону от среднего значения, 4 — интервал, соответствующий двум ошибкам средней (для рис. 2—6).
возрастной период 2 года 4 мес.—4 года по признакам длины (Ь), высоты (Н) и длины заднего уха (Ье) в два раза выше, чем у более молодых выборок генерации II (№ 5—6) за период от 1 года
4 мес. до 3 лет, хотя в литературе имеются сведения о сокращении прироста на четвертом году жизни почти в 2 раза по сравнению с третьим годом (Силина, Позднякова, 1986).
Ьг
20 40 60 80 100 120
Ьег
10 15 20 25
30 мм
" +
f
Нг
20 40 60 80 100 120
Сопг
_1_
10 15
Рг
20
25 мм
— 1 I 2
□ 4
10
20
30
40
Рис. 3. Диаграмма статистических характеристик выборок по линейным параметрам и весу правой (г) створки: Ьг длина, Нг — высота, Сопг — выпуклость, Рг — вес, Ьег — длина заднего уха.
3
5
5
0
г
Попарное статистическое сравнение выборок (табл. 3) по средним значениям данных признаков выявило достоверное различие в 94.5—100% случаев, в зависимости от признака. В целом, каждая выборка отличается от всех других по какому либо из этих признаков. Однако эти разли-
чия не всегда связаны с возрастом выборок. Так, практически одновозрастные выборки № 5 (1 года 4 мес.) и № 7 (1 года 5 мес.) достоверно различаются между собой по длине (Ь) и высоте (Н) обеих створок, в то время как одна из них (№ 7) не имеет достоверных отличий по этим признакам
Таблица 2. Среднемесячный прирост створок раковины M. yessoensis
Генерация № сравниваемых выборок Среднемесячный прирост, %
L H Le Con Р
1 г 1 г 1 г 1 г 1 г
I 1-2 4.2 4.3 4.2 4.2 4.3 3.9 6.8 5.5 19.1 20.3
2-3 1.2 1.2 1.2 1.2 1.1 1.1 1.3 1.9 3.6 3.6
II 4-5 14.4 14.7 13.9 14.1 12.6 12.5 14.5 17.6 81.3 81.5
5-6 0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 1.7 1.8 3.1 3.3
Примечание. 1 — левая створка, г — правая створка, Ь — длина, Н — высота, Ье — длина заднего уха, Соп — выпуклость, Р — вес для табл. 2—5. Возрастные характеристики выборок см. табл. 1 (для табл. 2, 3).
Таблица 3. Результаты статистического сравнения выборок M. yessoensis по морфологическим признакам td
№ выборки 1 2 3 4 5 6 7 8
1 +++++ +++++ ччччч ччччч ччччч ччччч ччччч
-+++++ -++-- + чч--чч --чччч -+++++ чч—ьч—
2 +++++ +++++ ччччч ччччч +
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.