БИОЛОГИЯМОРЯ, 2015, том 41, № 2, с. 81-91
Обзор
УДК 575.86 ЭВОЛЮЦИОННАЯМОРФОЛОГИЯЖИВОТНЫХ
ВТОРИЧНЫЙ РОТ И ЕГО ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
2015 г. О. М. Иванова-Казас
Санкт-Петербургский государстеенныйуниеерситет, Санкт-Петербург 199034 e-mail: o-kazas@yandex.ru
Статья принята к печати 20.03.2014 г.
В статье рассматривается эволюция отношений между бластопором и отверстиями пищеварительного тракта у Bilateria, которым часто придается большое филогенетическое значение. При исходном типе гаструляции -мультиполярной иммиграции - бластопор отсутствует, хотя рот образуется. Бластопор появляется одновременно с инвагинационной гаструляцией и становится зачатком ротового отверстия. Первоначально (у Acoelomorpha) га-стральная полость имела только одно отверстие (рот), которое находилось на заднем конце тела. В дальнейшем различные изменения в онтогенезе привели к смещению рта вперед. Одновременно на заднем конце тела из нового впячивания эктодермы (прокгодеума) без связи с бластопором возникло анальное отверстие. Иногда такой же результат достигается амфистомией - разделением бластопора на два отверстия. У некоторых животных связь ротового отверстия с бластопором стала ослабевать и стомодеум начал формироваться на переднем конце тела -так появилась дейтеростомия. Вторичный рот присущ не только Deuterostomia, но также Priapulida, Nematomorpha, некоторым Nemertea, Crustacea и др., поэтому его филогенетическое значение невелико. По всей вероятности, дейтеростомия - всего лишь наиболее рациональный (экономный) способ формирования сквозного пищеварительного тракта в онтогенезе. В статье анализируются гипотезы Мамкаева (1991), Мартиндейла, Хейнола (Martindale, Hejnol, 2009) и Мартин-Дюрана с соавторами (Martin-Duran et al., 2012). Предлагается разделить Bilateria на три крупные группы: Acoelomata, Trochozoa и Enterocoelia.
Ключевые слова: бластопор, рот, анус, протостомия, дейтеростомия, амфистомия.
Secondary mouth and its phylogenetic significance. О. M. Ivanova-Kazas (Saint Petersburg State University, St. Petersburg 199034)
The present paper discusses the evolutionary relations between the blastopore and openings of the digestive tract in Bilateria, which have been often considered to be of great phylogenetic significance. In the case of multipolar immigration as the original type of gastrulation, the blastopore is absent, although the mouth is formed. The blastopore appeared simultaneously with gastrulation by invagination and became a precursor of the mouth opening. Initially (in Acoelomorpha), the gastric cavity had only one opening (the mouth), which was located at the posterior end of the body. Subsequently, various ontogenetic changes have resulted in a forward shift of the mouth. Concurrently, the anal opening emerged at the posterior end of the body from a new invagination of the ectoderm (proctodeum), without relation to the blastopore. Sometimes, the same result is achieved by amphistomy - the separation ofthe blastopore into two holes. In some animals, the connection between the mouth opening and the blastopore began to weaken and a stomodeum began to form at the anterior end ofthe body, thus leading to deuterostomy. Secondary mouth is inherent not only in Deuterostomia, but also in Priapulida, Nematomorpha, some Nemertea, Crustacea, and other animal taxa; therefore, it is of little phylogenetic significance. In all likelihood, deuterostomy is only the most efficient way of forming a through digestive tract in ontogeny. The hypotheses by Mamkaev (1991), Martindale, Hejnol (2009), and Martin-Duran et al. (2012) are analyzed. It is proposed to divide Bilateria into three major groups: Acoelomata, Trochozoa, and Enterocoelia. (Biologiya Morya, 2015, vol. 41,no. 2, pp. 81-91).
Keywords: blastopore, mouth, anus, protostomy, deuterostomy, amphistomy.
Более ста лет тому назад Гроббен (вгоЬЬеп, 1908) разделил всех ВПа1епа на две группы - РгоЮ51от1а и Веи1его5Ют1а (первичноротых и вторичноротых), которые различаются по участию первичного рта (бластопора) в развитии окончательного ротового отверстия. У первичноротых бластопор становится ротовым отверстием, у вторичноротых формируется новый рот, не связанный с бластопором, а на месте бластопора часто образуется анус. Данная гипотеза получила широкое признание и приводится во всех учебниках зоологии. Впоследствии выяснилось, что эти две группы различаются и по ряду других более значительных морфологических признаков. Для типичных РгйовЮта характерны спиральное
дробление, телобластический способ образования цело-ма, личинка трохофорного типа и брюшная нервная цепочка, для ОеШйговЮта - радиальное дробление, энтероцельное образование целома и личинка типа ди-плеврулы. Таким образом, различия между первично- и вторичноротыми приобрели большое филогенетическое значение и возникли вопросы, когда и с чего началась дивергенция ме^цу ними. Трудность ответа на эти вопросы связана с тем, что наиболее архаичные из типичных вторичноротых уже имеют довольно сложную организацию и вторичную полость тела, разделенную на три пары целомических мешков. Поэтому при обсуждении филогенетических отношений среди ВПа1епа главное
внимание уделялось тому, как и когда появился целом, и в результате дискуссий сложились три основные точки зрения (весь спектр взглядов на происхождение Bilateria см.: Иванов, 1968, 1991; Иванов, Мамкаев, 1973):
1. Сторонники архицеломатной гипотезы считают, что билатерии произошли от кишечнополостных (Cnidaria + Ctenophora), которые стали ползать, распластавшись по дну своим оральным концом, а целомиче-ские мешки образовались из гастральных карманов этих животных (Remane, 1950; Малахов, 2004, и др.). При этом возникла новая переднезадняя ось тела, пересекающаяся под прямым углом с бывшей осью радиальной симметрии. Тело вытянулось по этой оси, а целомиче-ские мешки расположились по бокам от нее двумя рядами. Так произошел переход от цикломерии к метамерии. Первичный рот тоже вытянулся и разделился на окончательный рот спереди и анус сзади (это разделение получило название амфистомии).
Эта красивая, на первый взгляд, гипотеза плохо согласуется с данными по эмбриологии низших Bilateria. Ей противоречат телобластический способ образования целомической мезодермы у многих первичноротых и отсутствие целома у низших билатерий (например, Acoelomorpha). Чтобы объяснить последнее, сторонникам данной гипотезы приходится допустить, что у плоских червей, коловраток, нематод, гастротрих и др. произошла неоправданная их образом жизни деградация целома. Однако такое упрощение организации без причины не происходит и наблюдается только при очень пассивном образе жизни (например, у эндопаразитов). Полная редукция целома (точнее, формирование мик-
Рис. 1. Различные варианты отношений между бластопором и отверстиями кишечника у ВПа1епа (пояснения в тексте). 1 -бластопор, 2 - стомодеум, 3 - проктодеум.
соцеля) у свободноживущих форм произошла только у высокоорганизованных Bilateria - у членистоногих.
2. Иначе решает эту проблему Беклемишев (1964). По его мнению, Bilateria имеют полифилетическое происхождение: примитивные, еще не имеющие целома Scolecida, произошли от неотенических личинок Cnidaria типа паренхимулы или планулы; целомические первич-норотые Trochozoa произошли от самих книдарий, а вто-ричноротые - от гребневиков. Энтероцельный способ образования целома наблюдается только у последних. Что же касается Trochozoa, то они сначала имели "эпи-телизованный центральный, но еще неэпителизованный периферический фагоцитобласт, и лишь впоследствии самостоятельно прошли путь эпителизации этого последнего (возникновения целомического эпителия)" (Беклемишев, 1964, т. 2, с. 212).
3. Многие авторы при обсуждении эволюции нервной системы и проблем метамерии исходят из представления, что Bilateria имеют монофилетическое происхождение и исходно были лишены целома (см., например: Иванов, Мамкаев, 1973; Salvini-Plawen, 1982). При этом подразумевается, что вторичноротые произошли от каких-то первичноротых или что между ними произошла ранняя дивергенция. Эта точка зрения положена в основу настоящей статьи.
Особого внимания заслуживают суждения некоторых молекулярных биологов, которые часто противоречат представлениям морфологов и будут рассмотрены в настоящей статье.
Всестороннее обсуждение этих трех гипотез - достаточный материал для солидной монографии, но мы остановимся на том, что непосредственно относится к бластопору, ротовому и анальному отверстиям.
Анализ отношений бластопора,рта и ануса в онтогенезе
Превращение бластопора в рот или образование рта на месте бластопора у первичноротых уже стало азбучной истиной, но не вполне ясно, как возникли эти отношения. Очевидно, что они не сводятся к двум вариантам, предложенным К. Гроббеном, и представлены другими, более сложными вариантами. Опубликованные ранее суждения Сальвини-Плавена (Salvini-Plawen, 1980, 1982) по этому поводу показались мне справедливыми только в части, имеющей отношение к первичноротым. Поэтому я считаю необходимым более внимательно рассмотреть этот вопрос.
Разнообразные отношения между бластопором, ртом и анусом можно изобразить схематически (рис. 1). Базируясь на классических исследованиях И.И. Мечникова, мы полагаем, что исходным способом гаструляции была мультиполярная иммиграция, при которой бластопора вообще нет. Такой тип гаструляции представлен у многих книдарий и завершается образованием личинки - паренхимулы, которая, как и бескишечные турбеллярии (Acoela), послужила прототипом гипо-
тетической Фагоцителлы. После того как паренхимула прикрепляется передним концом к субстрату, ее задний конец оказывается наверху, и на нем образуется рот. Из этого следует, что в процессе эволюции рот появился раньше бластопора.
На следующей стадии эволюции онтогенеза иммиграция стала униполярной - она концентрируется на том полюсе бластулы, который у книдарий становится задним концом паренхимулы. Последняя прикрепляется к субстрату передним концом, а ее задний полюс становится апикальным концом полипа, и на нем образу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.