ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 1, с. 62-73
УДК 574:574.38
ВЫМИРАНИЕ КРУПНЫХ ТРАВОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: НИШЕВЫЕ ПАРАМЕТРЫ СОСУЩЕСТВУЮЩИХ В ИЗОЛЯЦИИ ОВЦЕБЫКА OVIBOS MOSCHATUS И СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ RANGIFER TARANDUS
© 2014 г. И. С. Шереметьев1, С. Б. Розенфельд2, Т. П. Сипко2, А. Р. Груздев3
1 Биолого-почвенный институт ДВО РАН 690022 Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159 e-mail: sheremetyev@ibss.dvo.ru 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: rozenfeldbro@mail.ru, sipkotp@mail.ru 3ФГБУ "Остров Врангеля " государственный природный заповедник 689400 Чукотский АО, Певек, Обручева, 38 e-mail:gruzdevar@mail.ru Поступила в редакцию 17.06.2013 г.
Вымирание северных травоядных в плейстоцене - загадка для многих биологов. Климат или человек являются их основной причиной? Вымирание сильнейшего трофического конкурента прежде слабейшего свидетельствует в пользу "антропогенной" гипотезы. Сохранившиеся элементы плейстоценовых сообществ позволяют это легко проверить. Северный олень и овцебык до настоящего времени сосуществуют в Арктике. Их островные популяции - уникальный эксперимент для выяснения роли соперничества. На о. Врангеля тенденции изменения их численности противоположны. И эта ситуация повторяется на других арктических островах. Размер островной популяции северного оленя уменьшается. Островная популяция овцебыка, напротив, растет. Мы установили, что эти тенденции предопределены структурой трофической сети. Перекрывание ниш значительно, а пространственная сегрегация бесперспективна. Трофический спектр у овцебыка шире, чем у северного оленя. Эксклюзивная часть ресурсов овцебыка тоже существенно больше. Северный олень занимает худшее положение во всех типах местообитаний. Итог изменения их ареалов в плейстоцене противоположен. Видимо, конкурентные преимущества овцебыка не спасли его от вымирания в Палеарктике. Следовательно, вымирание овцебыка - результат интенсивного выборочного истребления. Таким образом, человек скорее, чем климат, был основной причиной плейстоценовых вымираний. А важнейшее условие успеха современной реинтродукции - хорошая охрана.
Отсутствие прямых доказательств не мешает большинству биологов видеть в видовом разнообразии атрибут устойчивости сообществ, а с ними - устойчивости экосистем (Шитиков и др., 2011; Rodrigues al., 2011). Воспринимая собственную среду как глобальную экосистему, человек озабочен сохранением ее разнообразия, и, в особенности, разнообразия ее живой составляющей (Маслов, 1997; Lambeck, 1997; Gastón et al., 2007). Список утраченных видов СИТЕС (IUCN, 2012) внушает ощущение недостатка усилий по сохранению среды и биоты, а еще более многочисленные находки вымерших видов и палеоре-конструкции указывают на драматизм событий, которые можно ожидать вслед за потерей видо-
вого разнообразия (Жегалло и др., 2001; Zimov, 2005).
Один из важнейших способов понять причины потери разнообразия - анализ вымирания видов в прошлом в связи с конкретными условиями (Чайковский, 2003). Богатейший материал для обсуждения этой проблемы предоставлен четвертичными вымираниями млекопитающих, а, в особенности, вымираниями крупных травоядных, условно отнесенными к концу плейстоцена и началу голоцена (Верещагин, Барышников, 1980; Пучков, 1991; Маслов, 1997; Вагпоэку et а1., 2004), хотя разброс этих событий во времени значителен (Назаретян, 2010). Особый интерес в этом материале пред-
ставляет перспектива оценить влияние не только природных, но и антропогенных факторов (Rule et al., 2012), а это основа уже не только для фундаментально-научных и природоохранных поисков, но и для важных экономических и политических решений (Milner-Gulland, Bennett, 2003; Chapin et al., 2004). Существует две основные группы гипотез об основной причине вымирания современных мамонтам (Mammuthus Brookes, 1828) млекопитающих: "климатические" и "антропогенные". Сторонники первой прямо или косвенно доказывают, что эти вымирания обусловлены в основном климатическими изменениями (Guthrie, 2006; Firestone et al., 2007; Lorenzen et al., 2011). Свою аргументацию они черпают в очевидном влиянии климатических условий на современную растительность, и соответственно на млекопитающих, связанных с определенными группировками растительности, и привлекают палеоклиматиче-ские и палеоботанические данные (Андреичева и др., 2008). Их оппоненты считают варварскую деятельность древнего человека ключевым фактором этих вымираний, зная, как это происходило в исторический период, и видя, как это бывает в наши дни (Prideaux et al., 2007; Назаретян, 2010). Давность событий мешает утвердить абсолютный приоритет одной из этих точек зрения, тем более что и те, и другие исследователи работают в основном на разном материале и спорят в основном о приоритете. Тем не менее по состоянию дел на сегодняшний день сторонники антропогенной версии в основном укрепляют позиции, тогда как сторонники климатической версии их все больше утрачивают (Назаретян, 2010). Вот вкратце некоторые, на наш взгляд, серьезные доводы в пользу антропогенной и против климатической гипотез:
1. Растущее число ископаемых находок и возможности датировки все чаще дают возможность увидеть, что вымираниям млекопитающих в определенном регионе предшествует появление человека (Grayson, Meltzer, 2003; Rule et al., 2012).
2. Сравнительно крупноразмерные виды вымирали быстрее мелкоразмерных (Пучков, 1991; Polishchuk, 2010), что соответствует стратегии и первобытной, и современной охоты (Данилкин, 1999; Дунишенко, 2000; Surovell et al., 2005).
3. Массивность костных отложений (так называемые кухонные отбросы) добытых древним человеком животных демонстрирует внушительность его запросов и масштаб истребления (Нефедов, 1996; Динесман, Савинецкий, 2003; Тихонов, 2005).
4. В увязке климатических и геологических событий с изменениями биоты заложен принци-
пиальный методический просчет: климатологи восстанавливают цепь климатических смен с оглядкой на изменения растительности и животного мира, а часто просто основываются на биологическом материале, а палеонтологи и биогеографы, не задумываясь, используют эти климатические данные для своей аргументации (Еськов, 2004).
5. Изменения климата далеко не всегда могут совпадать с вымиранием определенного вида млекопитающего в определенном регионе (Наза-ретян, 2010).
6. Предшествующие потепления плейстоцена не сопровождались массовыми вымираниями (Маслов, 1997).
7. Принято считать, что влияние климата на млекопитающих, в особенности крупных, осуществляется через влияние на растительность, тогда как появились данные, показывающие, что смены растительности могут не предшествовать, а сопровождать вымирания млекопитающих (Абатуров, 1984; Пучков, 1992; Vartanyan et al., 1993; Zimov, 2005; Gill et al., 2009).
Окончательное разрешение этого спора вряд ли возможно с помощью уточнения датировок и климатических осцилляций или при появлении новых находок и новых интерпретаций. Требуется раскрытие механизма, в соответствии с которым вымирал тот или иной вид, которое невозможно без взгляда извне. Например, это попытки оценки популяционно-генетических параметров вымерших видов для тестирования гипотезы об инбридинге (Lorenzen et al., 2011). В этой статье мы предлагаем подойти к оценке роли межвидового соперничества в вымирании видов мамонтовой фауны.
Структурирующая роль межвидового соперничества в современных сообществах общеизвестна (Бигон и др., 1989), однако очевидной эту роль делают три атрибута соперничества: сходство ресурсных спектров (перекрывание ниш), недостаток ресурсов и собственно результат соперничества. Результат соперничества в виде вымирания одних травоядных и выживания других - это фундаментальная суть рассматриваемой проблемы. Недостаток используемых сообща ресурсов подразумевается как в "климатической", так и в "антропогенной" гипотезе: изменения климата привели к сдвигу зон растительности, в результате которого площадь местообитаний травоядных млекопитающих сократилась; уменьшив свободное от хищника пространство (Jeffries, Lawton, 1984), распространившийся человек сократил
площадь местообитаний, доступных для травоядных. Таким образом, ключевым из интересующих исследователей факторов прошлого остается перекрывание ниш, допустить которое позволяет значительное видовое разнообразие травоядных мамонтовой фауны (Верещагин, 1977; Жегалло и др., 2001; Barnosky et al., 2004; Lyons et al., 2004; Zimov, 2005), т.е. большое число видов, использующих ресурсы сообща. Во всяком случае перекрывание трофических ниш современных травоядных, которые прежде были элементами сообществ травоядных мамонтовой фауны, является значительным (Leuthold, 1978; Шереметьев, Прокопенко, 2006; Codron et al., 2011).
Доказательство организующей роли соперничества в сообществах травоядных мамонтовой фауны само по себе не может быть использовано как аргумент в пользу той или иной гипотезы вымирания, тогда как доказательство обратного -это прямое свидетельство в пользу решающей роли первобытного перепромысла (overkill), т.е. антропогенного фактора. В современных сообществах травоядных, находящихся в условиях перепромысла, последствий влияния соперничества, например за корм, не удается обнаружить (Шереметьев и др., 2011). Возможно, в этом и состоит основная причина недостатка эмпирических доказательств роли соперничества (Ritchie, 2002). Напротив, охраняемые сообщества травоядных демонстрируют сверхобилие сильнейших соперников (Стивенс и др., 2012). Перепромысел травоядных мамонтовой фауны, как любая катастрофа, не мог позволить этим видам достигнуть плотности популяций близкой к вместимости среды и соперничать за ресурсы. Поэтому любые факты, демонстрирующие вымирание сильнейшего соперника прежде слабейшего, однозначно подтверждают гипотезу о преимущественной антропогенной обусловленности вымирания, общее представление о котором даже можно сформулировать точнее: не просто сокращение вместимости среды, а поголовное истребление.
Тафоценозы травоядных мамонтовой фауны вряд ли смогут обеспечить материал для с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.