УДК 595.762
ВЫСОТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА POECILUS FORTIPES (COLEOPTERA, CARABIDAE) В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
© 2013 г. Л. Ц. Хобракова1, А. В. Маталин2, 3
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ 670047, Россия
e-mail: khobrakova77@mail.ru 2Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия
e-mail: a_matalin@tochka.ru 3Российский национальный исследовательский медицинский университет им. Н.И. Пирогова, Москва 117997, Россия Поступила в редакцию 01.08.2012 г.
По результатам исследований, проведенных на четырех сезонных стационарах на юге Восточной Сибири, изучена высотная изменчивость демографического состава локальных популяций Poecilus fortipes (Chaud.), для каждой из которых реконструирован жизненный цикл. В высотном градиенте закономерно уменьшаются линейные размеры особей обоих полов. При этом наиболее резкое уменьшение линейных размеров наблюдается при сравнении особей из среднегорий и высокогорий. Продолжительность репродуктивного периода не зависит от абсолютной высоты, тогда как сроки начала яйцекладки в высотном градиенте закономерно смещаются на начало вегетационного периода, что связано с сокращением его продолжительности и уменьшением суммы эффективных температур. С увеличением абсолютной высоты среднее количество яиц у одной самки достоверно снижается с 15.9 ± 6.1 до 8.6 ± 5.8, тогда как максимальное количество яиц — возрастает с 26—28 до 40—43. Сроки отрождения имаго из зимовавших личинок, напротив, плавно сдвигаются на более поздние. Популяции из Селенгинского среднегорья, Витимского плоскогорья и нижнего пояса лесостепи Восточного Саяна отличаются относительно низкой уловистостью и отсутствием повторно размножающихся особей пращурных генераций, что повышает риск их спонтанного вымирания. В высотном градиенте одногодичный жизненный цикл с летним размножением закономерно сменяется облигатно-двухгодичным с летним и ранне-летним размножением. При этом одногодичный жизненный цикл сменяется облигатно-двухгодичным при снижении суммы эффективных температур до 1400°С, что соответствует высотам 900—950 м.
Ключевые слова: Coleoptera, Carabidae, Poecilus fortipes, половозрастная структура, сезонная активность, жизненный цикл, высотная изменчивость, Восточная Сибирь.
DOI: 10.7868/S0044513413070088
За последние 30 лет были подробно описаны закономерности широтной изменчивости жизненных циклов Carabidae (Andresen, 1984; Paarmann, 1979; Шарова, Душенков, 1979; Шарова, 1990; Шарова, Филиппов, 2003; Маталин, Буди-лов, 2003; Маталин, 2006; Филиппов, 2006, 2006а и др.) и вариабельность демографического состава популяций отдельных видов в высотном градиенте горных систем Европы (De Zordo, 1979; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Refseth, 1988; Butterfild, 1986, 1996; Sparks et al., 1995), Южной Сибири (Шарова, Хобракова, 2005) и Японских о-вов (Sota, 1986, 1987, 1996). Это позволило выявить специфику репродуктивной стратегии отдельных видов в различных частях ареала (Paarmann, 1976; Thiele 1977; J0rum, 1980; Refseth, 1980, 1984, 1986; Müller, 1987; Weber, Klener, 1987; Коробейников, 1991; Филиппов, 2008; Sota, 1996; Ма-
талин, 1997, 1998 и др.) и обобщить сведения об особенностях реализации жизненных циклов жужелиц Западной Палеарктики (Маталин, 2007, 2012).
В настоящей статье обсуждается высотное изменение половозрастного состава локальных популяций и реализации жизненного цикла одного из массовых сибирских видов — РоесИш /огИрез (СИа^ок 1850). На юге Сибири и Дальнем Востоке он населяет степные, луговые и лесные сообщества (Шиленков, 1978; Хобракова, Шарова, 2004, 2005; Еремеева, Ефимов, 2006; Иванов, Дуд-ко, 2006; Хобракова, 2006, 2008; Аверинский и др., 2008; Рогатных, 2008; Любечанский, 2009; Моролдоев, Хобракова, 2010, 2010а; Беспалов, 2011; Панкратов, 2011), а также антропогенно измененные ландшафты: пустыри (Шиленков, 1978), залежи (Лапшин, Лапшин, 1978), город-
Таблица 1. Климатические условия сезонных стационаров
)
Температура воздуха (°С) ть с
х й о ратуро Вегетационный период (сроки и продолжительно
Стационар средняя абсолютная х ая н я, Й ^ (N1 ы н ч 2 & д
Январь Июль максимальная минимальная Среднее количес атмосфе осадков, р а м Су ни ? а-еа ни лд оа ср м Сумма са ер ем & В о и р е п а з р е п м те с
Селенгинское средне- -22-27 18-20 40 -53 200-250 106 1800 2У-26.К
горье (600—650 м над ур. м.) 147 дней
Витимское плоскогорье -24-26 16-18 35 -57 300-350 106 1400 12.V-15.IX
(900-950 м над ур. м.) 126 дней
Восточный Саян нижний -22-24 14-16 31 -55 350-400 110 841 23.V-10.IX
пояс лесостепи 110 дней
(1300-1400 м над ур. м.)
Восточный Саян верхний -20-22 12-10 28 -54 400-500 >110 600 30.V-10.IX
пояс лесостепи 100 дней
(1500-1700 м над ур. м.)
ские свалки (Хобракова, Филиппов, 2007; Филиппов, Хобракова, 2005). Практически на всем ареале Р./вгИрвз входит в состав комплекса доми-нантов таксоценов жужелиц различных вариантов лесостепей. В Южной Сибири он встречается в широких межгорных котловинах, проникая по склонам южной экспозиции в горную тайгу. В последнем случае в условиях особого высотного пояса горной лесостепи Восточного Саяна — убуров — (Гармажапов, Басхаева, 2002) Р./вгИрвз нередко занимает позицию супердоминанта (Хобракова, Шарова, 2004).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал был собран первым автором на четырех сезонных стационарах:
1. Селенгинское среднегорье, долина р. Куй-тунки, разнотравно-злаковая луговая степь, 600— 650 м над ур. м., май—сентябрь 2007 г.;
2. Витимское плоскогорье, Еравнинская котловина, долина р. Индола, луговая степь, 900—950 м над ур. м., май—сентябрь 2004 г.;
3. Восточный Саян (нижний пояс лесостепи), Окинское нагорье, долина р. Ока, разреженный лиственнично-березовый разнотравный лес, 1300—1400 м над ур. м., июнь—сентябрь 2005 г.;
4. Восточный Саян (верхний пояс лесостепи -убуры), Бельские гольцы, долина р. Ехэ-Хэрэгтэ, горная разнотравно-злаковая луговая степь, 1500—1700 м над ур. м., май—сентябрь 2001 г.
Климатические условия стационаров существенно различаются по температурному режиму, количеству выпадающих осадков, суммарной солнечной радиации и продолжительности вегетационного периода (табл. 1; Атлас Забайкалья, 1967; Атлас Республики Бурятия, 2000).
Жужелиц отлавливали почвенными ловушками, в качестве которых использовали пластиковые стаканы объемом 200 мл с диаметром ловчего отверстия 75 мм на 1/2 объема, заполненные 4%-ным раствором формалина. В каждом биотопе было установлено по 10 ловушек; выборку материала проводили раз в декаду. У всех учтенных особей с помощью окуляр-микрометра измеряли общую длину тела от переднего края верхней губы до вершинного ската надкрылий. Индекс соотношения полов (1сп) рассчитывали по формуле: 1сп = (/ — т)/(/ + т), где/ - число самок, т - число самцов (§ш1ек, 1984). Репродуктивное состояние имаго обоих полов оценивали по методике Валлина (^аШп, 1987), типология жизненных циклов принята по Маталину (2007). При реконструкции жизненного цикла учитывали характер сезонной динамики активности, сроки размножения, количественные характеристики яйце-продукции и встречаемость личинок.
Статистическая обработка проведена с использованием программы 81аЙ8Йса 8.0. При построении графиков, иллюстрирующих сезонную динамику активности ювенильных и генеративных самок, результирующие кривые рассчитывали методом взвешенных наименьших квадратов. Для выявления достоверности различий при
сравнении выборок использовали критерии Ман-на-Уитни (и-критерий) и Краскела-Уоллиса (Н-критерий) для независимых переменных с 95% доверительным интервалом (Боровиков, 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ
На Селенгинском среднегорье популяция Р./огИрез, населяющая пойменный участок разнотравно-злаковой луговой степи, оказалась относительно малочисленной — за период исследований было отловлено всего 209 особей при равном соотношении полов (1сп = 0.005). Средние размеры самцов и самок совпадали и составили 14.7 ± 0.5 мм.
Период напочвенной активности, продолжавшийся с конца мая до начала августа, характеризовался двумя подъемами уловистости (рис. 1а). Первый из них, зарегистрированный в начале июня, был связан с активностью отродившихся из зимовавших личинок ювенильных и имматур-ных жуков. Второй, пришедшийся на начало-середину июля и начало августа определялся активностью имматурных и генеративных особей. Резкое снижение количества учтенных за третью декаду июля особей и восстановление их количества в первой декаде августа практически до уровня, наблюдавшегося во второй декаде июля (рис. 1б), свидетельствует о локальном влиянии погодных факторов. Репродуктивный период начался с середины июня и продолжался до начала августа. Максимальное среднее число яиц у одной самки (22.4 ± 5.6), также как и их максимальное количество (28), были зарегистрированы в первой декаде июля (табл. 2). Личинки, развивающиеся из отложенных в этот период яиц, уходят на зимовку. Постгенеративные особи регистрировались в популяции в конце июня и середине июля. Однако их крайне низкая численность (менее 2% от общего количества) и отсутствие в сборах в первой половине вегетационного сезона позволяет рассматривать данную популяцию как моноцикличную. Последовательная смена ювенильных имаго им-матурными, а затем генеративными позволяет интерпретировать жизненный цикл Р. /отИрез как одногодичный с летним размножением (рис. 5а).
Популяция Р./отИрез, изученная на Витимском плоскогорье, также отличалась невысоким обилием - совокупный сезонный улов едва превысил 300 экз. при незначительном преобладании самцов (1сп = -0.1). Средние размеры самок 14.2 ± ± 0.8 мм, самцов 14.0 ± 0.7 мм.
Напочвенная активность регистрировалась с третьей декады мая по третью декаду августа. В течение сезона четко выделялся ограниченный тремя декадами подъем численности, пик которого пришелся на конец июня (рис. 2а). В этот период возрастная структура популяции представ-
лена преимущественно зимовавшими генеративными особями. Период яй
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.