научная статья по теме ВЫЯВЛЕНИЕ СИСТЕМЫ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ РЕФУГИУМОВ PINUS SYLVESTRIS L. В ЮЖНОЙ МАРГИНАЛЬНОЙ ЗОНЕ АРЕАЛА Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «ВЫЯВЛЕНИЕ СИСТЕМЫ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ РЕФУГИУМОВ PINUS SYLVESTRIS L. В ЮЖНОЙ МАРГИНАЛЬНОЙ ЗОНЕ АРЕАЛА»

ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 3, с. 174-181

УДК 574.32+574.22./23+582.475

ВЫЯВЛЕНИЕ СИСТЕМЫ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ РЕФУГИУМОВ PINUS SYLVESTRIS L. В ЮЖНОЙ МАРГИНАЛЬНОЙ ЗОНЕ АРЕАЛА

© 2014 г. С. Н. Санников, И. В. Петрова, Е. В. Егоров, Н. С. Санникова

Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: stanislav.sannikov@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 02.08. 2013 г.

На основе аллозимного анализа 67 популяций Pinus sylvestris L. в пределах всего ареала выявлены локализация в его южной маргинальной части и относительный вклад 12 гипотетичных плейстоценовых рефугиумов (ГПР) в формирование генофонда 7 филогеографических групп популяций (ФГП) ледниковой зоны ареала этого вида. C помощью параметров минимальных генетических дистанций Неи (Nei, 1978; <0.015) между ФГП и ГПР, отражающих степень их различий и сходства, показано, что доминирующий вклад в генофонд P. sylvestris в Центральной Европе, Скандинавии и на Русской равнине, вероятно, внесли Балканский и Южно-Уральский рефугиумы, а в Западной и Средней Сибири — Южно-Уральский, Тургайский и гор Южной Сибири.

Ключевые слова: Pinus sylvestris, популяция, филогеографическая группа популяций, плейстоценовый рефугиум, аллозимный анализ, минимальная генетическая дистанция.

DOI: 10.7868/S036705971403010X

Одна из ключевых проблем эволюционной биологии — выявление места и времени происхождения популяций, определяющих их исходный генетический пул, пути иммиграции, особенности филогении, современной структуры и дифференциации.

В последние десятилетия в связи с прогрессом палеоботанических и молекулярно-генетических методов широко обсуждается вопрос о местонахождении ледниковых рефугиумов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) — одного из главных лесообразующих видов Северной Евразии (Huntley, Birks, 1983; Bennett et al., 1991; Lang, 1994; Sinclair et al., 1999; Soranzo et al., 2000; Cheddadi et al., 2006; Naydenov et al., 2007; Pihäjärvi et al., 2008; Санников и др., 2012). В Европе проведены и частично обобщены (Cheddadi et al., 2006) широкие палеоботанические и популяционно-генетиче-ские исследования. Некоторые авторы склонны считать одним из плейстоценовых центров происхождения современных европейских популяций P. sylvestris Балканский полуостров (Celepi-rovic et al., 2009; Санников, Петрова, 2012). Другие предполагают вероятность ее реколонизации из более северных, авангардных местообитаний переживания (Bennett et al., 1991; Cheddadi et al., 2006; Pihäjärvi et al., 2008). В общем же определенные выводы о местонахождении и тем более относительной роли в формировании генофонда

постплейстоценовых популяций P. sylvestris ее различных рефугиумов пока не сделаны. Прежде всего это было обусловлено отсутствием достаточно широкой и хорологически равномерной информации о геногеографической структуре вида в различных частях его ареала. Успешному решению проблемы происхождения популяций P. sylvestris на Русской равнине и в Сибири препятствует также слабая палеоботаническая изученность, за исключением, пожалуй, Западной Сибири и Алтае-Саянского региона (Бляхарчук, 2010, 2012). Явно недостаточно и число полиморфных маркеров митохондриальной ДНК для выявления географической изменчивости и путей миграции популяций, особенно в Сибири (Naydenov et al., 2007).

Более информативным в плане изучения географии генофонда популяций P. sylvestris оказался их систематизированный аллозимный анализ на достаточно густой сети трансект, пересекающих весь ареал. Нами показано (Санников, Петрова, 2003, 2012), что полилокусный алло-зимный полиморфизм позволяет вполне эффективно выявить хорогенетические градиенты и границы популяций и их групп в ареале. На основе аллозимного анализа с помощью метода "минимальных генетических дистанций" между популяциями северной ("ледниковой") и маргинальной южной частями ареала предварительно

выявлены локализация трех наиболее вероятных плейстоценовых рефугиумов этого вида — Балканского, Южно-Уральского и Северо-Монголь-ского, и направления реколонизации популяций в позднем плейстоцене (Санников, Петрова, 2012; Санников и др., 2012). Однако, кроме этих, вероятно, основных центров выживания и расселения P. sylvestris в плейстоцене, по-видимому, существовали и некоторые другие, расположенные во внеледниковой части ареала.

Цель настоящей статьи — поиск, выявление и попытка сравнительной оценки эффективности системы наиболее вероятных плейстоценовых рефугиумов P. sylvestris вдоль южной границы ареала вида на основе результатов сравнительного аллозимного географического анализа его популяций в пределах всего ареала.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены с позиций общевидового подхода ("вид в ареале"; Санников и др., 2012) на двух сериях объектов, охватывающих весь ареал P. sylvestris (рис. 1): 1) 12 маргинальных популяций, расположенных в ее гипотетичных плейстоценовых рефугиумах (ГПР) вдоль южной границы ареала (Мадрид, Бергамо, Пирин, Тауз, Иремель, Наурзум, Актогай, Усть-Каменогорск, Телецкое озеро, Кызыл, Кяхта, Комсомольск-на-Амуре); 2) 7 филогеографических групп популяций (ФГП) по 7—8 популяционных выборок в каждой (всего — 55; см. рис. 1), расположенных в северной ("ледниковой") части ареала (Центральная Европа, Скандинавия, Русская равнина, Урал, Западная Сибирь, Средняя Сибирь, Якутия). К "ледниковой" зоне ареала P. sylvestris отнесена территория покровного оледенения в эпоху его максимума ("Saale 1", или "днепровская", "самаровская") с перигляциальной зоной шириной 200 км. Ориентировочная локализация ГПР P. sylvestris в маргинальной южной зоне ареала определена по палеоботаническим данным (Huntley, Birks, 1983; Lang, 1994; Kremenetski et al., 1998; Cheddadi et al., 2006; Бляхарчук, 2010; и др.).

Основной методический подход сводится к сравнительному анализу средних генетических дистанций Неи (Nei, 1978; DN78) между популяциями ГПР маргинальной южной, "внеледниковой" зоны и ФГП "ледниковой" зоны. Критерием степени генетического сходства популяции того или иного рефугиума с генофондом данной ФГП служила минимальная величина средней DN78 менее 0.015 между ними, т.е. в пределах не выше верхней границы популяционного ранга нашей геносистематической шкалы (Санников, Петрова, 2012). При этом, если DN78 не превышает субпопуляционный уровень (0—0.008), минимальные дистанции и соответствующие рефуги-

умы отнесены к первому рангу сходства, а при DN78 в пределах популяционого уровня (0.008— 0.014) — ко второму.

В связи со слабой внутривидовой изменчивостью и, следовательно, малой информативностью параметров "генетической идентичности" популяций (I = 1 - DN78, где DN78 = -LnI, по Nei, 1987) для сравнительной оценки "вклада" генофонда того или иного ГПР в генофонд данной ФГП нами применен условный эмпирический "инвестиционный индекс рефугиума": Iirf = (1/DN78) х 100. Этот индекс, представляющий собой величину, обратную DN78 (рис. 2), на порядок контрастнее и информативнее, чем индекс генетической идентичности, отражает ведущую роль минимальных генетических дистанций (DN78 < 0.015) в выявлении наиболее близкородственных популяций -рефугиумов. При этом интегральный вклад всех ГПР в генофонд той или иной ФГП может быть условно определен как сумма соответствующих индексов Iirf, а относительный вклад каждого ре-фугиума в генофонд ФГП — как доля (%) их интегрального вклада.

Генетические дистанции Неи DN78 между всеми локальными популяциями вычислены по результатам их аллозимного анализа на основе общепринятых методов (Корочкин и др., 1977) по 16 локусам (в том числе 14 полиморфным) 11 ферментных систем (GDH, 6-PGD, SKDH, PGM, DIA, GOT, FDH, SOD, SOR, EST-f) с помощью пакета программ BYOSIS (Swofford, Selander, 1981). Средние DN78 между ФГП ледниковых регионов и внеледниковыми рефугиальными популяциями определены по методу УПГМА (Sneath, Sokal, 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Общевидовой анализ минимальных DN78 между ФГП и ГПР. Результаты анализа средних минимальных DN78 между 7 группами популяций ледниковой зоны и системой 12 гипотетичных рефугиумов представлены на рис. 3, а их филогеогра-фические связи в ареале - на рис. 1.

На количественном уровне отчетливо выявляются два основных плейстоценовых рефугиума P. sylvestris — Южно-Уральский (Иремель) и Балканский (Рила), ранее уже выявленные нами (Санников, Петрова, 2012). Минимальные DN78 первого субпопуляционного ранга (DN78 = 0-0.008) с Южно-Уральским рефугиумом установлены у пяти филогеографических регионов (Центральная Европа, Скандинавия, Русская равнина, Урал и Западная Сибирь; см. рис. 3), а с Балканским рефугиумом — у тех же групп популяций ледниковой зоны, за исключением Западной Сибири. Таким образом, отчетливо выраженное генетическое

к западу к востоку

СЛ

£

я я

S

§

а

тз

Рис. 1. Картосхема размещения гипотетичных плейстоценовых рефугиумов, филогеографических групп и направлений реколонизации популяций Pinus sylvestris 2 L. в голоцене.

О Большие черные кружки — локализация гипотетичных рефугиумов: Ак — Актогай, Бг — Бергамо, Ир — Иремель, Кз — Кызыл, Кмс — Комсомольск-на-Амуре, Кх

^ — Кяхта, Мд — Мадрид, Нз — Наурзум, Рл — Рила, Тз— Тауз, ТО — Телецкое озеро, УК — Усть-Каменогорск; малые черные кружки — локализация популяционных

i-i выборок; белые кружки — центры филогеографических групп популяций "ледниковой" зоны: ЦЕ — Центральная Европа, Ск — Скандинавия, Рр — Русская рав-

S нина, Ур — Урал, ЗС — Западная Сибирь, СС — Средняя Сибирь, Як — Якутия. Штриховые линии — границы филогеографических групп популяций; толстые пря-

мые линии — направления реколонизации, соответствующие DN7S = 0—0.008; тонкие прямые линии — DN7S = 0.008—0.015.

Шифры популяций: ЦЕ: Бв — Бавария, Бр — Брест, Клн — Калининград, Крс — Краслица, Мне — Минск, Пс — Псков, Сл — Словакия, Чх — Чехия; Ск: Кл — i? Колари, Мм — Мурманск, Км — Кемь, Ос — Осло, Уп — Упсала, Вб — Выборг, Пз — Петрозаводск, Лд — Лунд; Рр: Ах — Архангельск, Вг — Вологда, Вр — Воронеж,

^ Гм — Гомель, Кв — Киев, Мз — Мезень, Мск — Москва, Скт — Сыктывкар; Ур: Ив — Ивдель, КК — Косьвинский Камень 420 м и 620 м над ур. м, Сл — Соликамск,

Пв — Па

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Охрана окружающей среды. Экология человека»