ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2011, том 61, № 1, с. 35-46
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6
ВЫЗВАННАЯ РЕАКЦИЯ СИНХЕОНИЗАЦИИ/ДЕСИНХЕОНИЗАЦИИ КОРКОВОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ТЕТА-И АЛЬФА-ДИАПАЗОНОВ НА ИЗОБРАЖЕНИЕ ЛИЦА ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ НАГРУЗКИ НА РАБОЧУЮ ПАМЯТЬ
© 2011 г. Э. А. Костандов, Е. А. Черемушкин
Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: kostandov25@mail.ru Поступила в редакцию 20.01.2010 г.
Принята в печать 03.03.2010 г.
У взрослых здоровых людей с помощью модели когнитивной установки на эмоциональное выражение лица изучались вызванные реакции синхронизации/десинхронизации корковой тета-и альфа-активности на изображение лица при увеличении нагрузки на рабочую память (дополнительная задача на опознание вербальных стимулов). Обнаружена корреляция между поведенческими (увеличение инертности установок) и электрофизиологическими (уменьшение вызванной синхронизации тета-ритма) экспериментальными данными. Предлагается гипотеза: усиление тонической предстимульной активности тета-потенциалов в предстимульном периоде и угнетение фазической реакции активации кортико-гиппокампальной системы являются одним из нервных механизмов уменьшения пластичности когнитивной функции опознания эмоционального выражения лица в условиях повышения нагрузки на рабочую память. Обсуждается проблема реципрокных отношений двух функциональных систем интеграции мозговой активности — кортико-гиппокампальной и фронто-таламической в процессах опознания эмоционального выражения лица.
Ключевые слова: вызванная синхронизация/десинхронизация, тета- и альфа-потенциалы, опознание лицевой экспрессии, рабочая память, когнитивная установка, кортико-гиппокампальная и фронто-таламическая системы интеграции, фазическая и тоническая формы активации коры.
Induced Synchronization/Desynchronization of the Theta and Alpha Cortical Electrical Activity to a Face Stimuli with Increasing Visual Working Memory Load
E. A. Kostandov, E. A. Cheremushkin
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: kostandov25@mail.ru
Using a cognitive set to emotional facial expression as a model, induced synchronization/desynchroni-zation of the cortical theta- and alpha-activities were studied in adult healthy people under conditions of increased load on the working memory (additional task of the verbal stimuli recognition). A correlation was found between behavioral (increase in the set rigidity) and electrophysiological (decrease of the induced theta-rhythm synchronization) data. A hypothesis is suggested that the earlier revealed increase in the tonic prestimulus theta-activity and suppression of the poststimulus phasic activation of the cor-tico-hippocampal system are one of the mechanisms of the decrease in plasticity of the cognitive function of the emotional facial expression recognition under conditions of the increased load on the working memory. Reciprocal relations between two functional systems of the brain activity integration (cor-tico-hippocampal and fronto-thalamic) in the process of recognition of emotional facial expression are discussed.
Keywords: induced synchronization/desynchronizanion, theta- and alpha-band cortical brain potentials, facial expression recognition, working memory, cognitive set, cortico-hippocampal and fronto-thalamic integration systems, tonic and phasic forms of cortex activation.
35
3*
Пластичность когнитивных функций является необходимым условием для адекватного приспособления к постоянно меняющейся окружающей среде. Она существенно зависит от объема оперативной информации (наличной и извлекаемой из долговременной памяти), которую необходимо удерживать в течение определенного времени в рабочей памяти (РП) для решения чередующихся когнитивных задач. В серии работ с опознанием зрительных стимулов разной сложности (изображения кругов, слова/псевдослова, лица с разным эмоциональным выражением) показано, что нагрузка на рабочую память путем увеличения числа последовательных задач или удлинения временных интервалов между ними, а следовательно, и времени, в течение которого необходимо удерживать в памяти оперативную информацию, приводит к замедлению смены зрительных установок, т.е. к усилению их инертности [2—5]. Исследования с помощью функционального ядерно-магнитного резонанса (фЯМР) показали, что при нагрузке на РП усиливается активность дорзолатеральной префронтальной коры, но этого не происходит в случаях, если в контекст опыта не вводится дополнительная проба, а только существенно усложняется основная умственная задача [13]. По мнению авторов работы, дор-золатеральный участок префронтальной коры является ключевой структурой в регуляции избирательного внимания при решении чередующихся когнитивных задач. В настоящее время можно считать общепризнанным положение о том, что префронтальная кора координирует активность в разветвленной системе РП при выполнении когнитивной деятельности, регулируемой внутренними состояниями [15, 16, 23—25].
В последние годы было установлено, что с помощью изучения спектральных и когерентных показателей корковых электрических колебаний тета- и альфа-диапазонов, регистрируемых с поверхности головы человека, можно судить о деятельности двух функциональных систем интеграции мозговой активности — кортико-гиппокампальной и фронто-таламической [11, 12, 17, 19, 22]. На основе этих представлений нами проведен анализ когерентной функции колебаний те-та- и альфа-частот, который позволил придти к заключению, что в процессах опознания эмоционального выражения лица участвуют обе системы — кортико-гиппокампальная и
фронто-таламическая [5]. При увеличении нагрузки на РП повышается тоническая активность кортико-гиппокампальной системы и уменьшается участие фронто-таламиче-ской системы избирательного внимания в процессах опознания эмоционального выражения лица. Эти изменения корковой электрической активности коррелируют с пластичностью изучаемой когнитивной деятельности, а именно, с усилением ее инертности, что проявляется в увеличении числа ошибочных опознаний лицевой экспрессии при изменении ситуации [6]. Наличие корреляций между поведенческими и электрофизиологическими данными позволяет считать, что пластичность функции опознания лицевой экспрессии зависит от уровня активности фронто-таламической системы. В опытах без дополнительной нагрузки на РП это проявлялось в том, что именно у группы исследуемых, у которых отсутствовали ошибочные опознания лицевой экспрессии, наблюдалась вызванная синхронизация альфа-ритма [7]. Согласно имеющимся данным, подобная синхронизация служит показателем нисходящего тормозного контроля со стороны лобных структур [21, 22]. Нами также обнаружены различия в вызванных реакциях синхронизации тета-ритма между группами испытуемых с пластичной и ригидной формами когнитивной деятельности: реакция была сильнее выражена в первой группе [7].
Упомянутые выше факты определили цель настоящего исследования: выяснить характер вызванных реакций синхронизации/десин-хронизации корковых электрических колебаний при повышенной нагрузке на РП, приводящей на поведенческом уровне к существенному снижению пластичности функции опознания эмоционального выражения лица. Задачи исследования: 1 — на стадиях формирования и тестирования установки определить амплитуду и скрытый период вызванных реакций синхронизации/десинхро-низации тета- и альфа-колебаний на изображение лица; 2 — сопоставить их с данными, полученными ранее в опытах без дополнительной нагрузки [7]; 3 — выяснить, имеются ли различия в вызванных реакциях между пробами с ошибочными и правильными опознаниями лицевой экспрессии; 4 — выяснить, существует ли зависимость вызванных реакций от числа проб с ошибочными опознаниями лицевой экспрессии.
МЕТОДИКА
Испытуемые. Исследовали 35 здоровых людей (19 женщин ) в возрасте 21.9 ± 0.8 лет (студенты, аспиранты и научные сотрудники).
Стимулы. В центре монитора SVGA ("Сам-сунг", Корея), находившегося на расстоянии 70 см от глаз испытуемого, на темно-сером фоне одновременно предъявляли два кадра с изображением лица одного и того же человека, взятые из атласа [14]. Размер каждого кадра был 60 х 45 мм. На стадии формирования установки слева предъявляли лицо с "сердитым" выражением, справа — то же лицо с нейтральным, "спокойным" выражением; на стадии тестирования предъявляли два кадра того же лица c нейтральным выражением. Расстояние от центра экрана до внутреннего края каждого изображения 4 мм. Время экспозиции 350 мс. Спустя 1 с после начала экспонирования лиц на экране испытуемому предъявляли тест на опознание вербальных стимулов по методике "нейтрального шрифта" [10]. Использовали отдельные пятибуквенные стимулы (высота букв 3 см, цвет — зеленый на темно-сером фоне). На стадии формирования установки предъявляли псевдослова, составленные из букв латинского алфавита, на стадии тестирования — общеупотребительные русские слова, составленные из букв, совпадающих по написанию с латиницей. Длительность экспозиции 1 с. С паузой 1 с после экспонирования псевдослова/слова в центре экрана появлялось зеленое световое пятно диаметром 3 мм, длительность свечения 2 с. Паузы между комплексами стимулов составляли 4—7 с и менялись в случайном порядке.
Процедура исследования. Испытуемый находился перед монитором компьютера в кресле в затемненной звукозаглушающей экранированной комнате, имеющей связь (микрофон — динамик) с помещением, в котором находился экспериментатор. Испытуемый получал инструкцию: "Сидите спокойно. Положите палец правой руки на кнопку. Смотрите на экран, будьте внимательны. На экране появятся изображения двух лиц, одно рядом с другим. Вы должны решить, одинаково выражение обоих лиц или же одно из них, по Вашему впечатлению, более неприятно, и запомнить это решение. Изображения исчезнут. Затем на экране появится слово. Вы должны прочитать его про себя и запомнить. Слово исчезнет. Потом на экране появится световая точка. В ответ на ее
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.