ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2015, том 65, № 1, с. 92-104
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6
ВЫЗВАННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РИТМИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ПРИ ПЕРЕРАБОТКЕ ЗРИТЕЛЬНО ПРЕДЪЯВЛЯЕМЫХ ЦЕЛЕВЫХ, НЕЦЕЛЕВЫХ И НЕЗНАКОМЫХ СЛОВ
© 2015 г. А. Б. Ребрейкина1, Е. В. Ларионова1, А. А. Варламов1, 2
1Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, 2Институт нейронаук и когнитивных исследований МГГУим. М.А. Шолохова, e-mail: rebreikina.anna@mail.ru Поступила в редакцию 04.12.2013 г. Принята в печать 20.10.2014 г.
Настоящая работа посвящена изучению особенностей нейрофизиологических механизмов переработки вербальной информации разных типов: 1 — знакомых целевых слов, 2 — знакомых не целевых слов, 3 — незнакомых слов. Проводился анализ вызванных изменений ритмической активности (ВИРА) коры головного мозга при выполнении задания на категоризацию стимулов. Выявлено, что на знакомые целевые стимулы, при сравнении с незнакомыми словами, наблюдается большая синхронизация электрической активности в тета1- и тета2-диапазонах на раннем этапе 150—300 мс после предъявления стимула, и в дельта-диапазоне около 400—700 мс после предъявления стимулов. А на более поздних временных этапах 800—1500 мс на целевые стимулы наблюдалось меньшая синхронизация тета1-ритма, чем на знакомые нецелевые и незнакомые слова, а также большая десинхронизация в тета2- и альфа-диапазонах, чем на знакомые нецелевые стимулы.
Ключевые слова: вызванные изменения ритмической активности, ERD/ERS, целевые слова, незнакомые слова.
Event-Related Synchronization/Desynhronization During Processing of Target, no Target and Unknown Visually Presented Words
A. B. Rebreikina1, E. B. Larionova1, A. A. V&rlamov1, 2
1Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow, 2Institute of Neurosciences and Cognitive Researches, Sholohov Moskow State University for the Humanities,
e-mail: rebreikina.anna@mail.ru
The aim of this investigation is to study neurophysiology mechanisms of processing of relevant words and unknown words. Event-related synchronization/desynchronization during categorization of three types of stimuli (known targets, known no targets and unknown words) was examined. The main difference between known targets and unknown stimuli was revealed in the theta1 and theta2 bands at the early stage after stimuli onset (150—300 ms) and in the delta band (400—700 ms). In the late time window at about 800—1500 ms theta1 ERS in response to the target stimuli was smaller than to other stimuli, but theta2 and alpha ERD in response to the target stimuli was larger than to known nontarget words.
Keywords: ERD, ERS, targets words, unknown words.
DOI: 10.7868/S004446771501013X
Письменная речь в настоящее время является одним из доминирующих способов передачи информации между людьми. Умение оценивать новую информацию и выделять значимую из огромного потока текстов явля-
ется важнейшим для успешного использования письменной речи. В связи с этим понимание нейрофизиологических механизмов восприятия, селекции значимой вербальной информации, а также незнакомого материала
является актуальной проблемой. Восприятие письменной речи характеризуется вовлечением целого ряда психических процессов (мотивации, зрительной перцепции, внимания, памяти, мышления), и, таким образом, вовлекает различные области мозга [Bas-tiaansen et al., 2005]. Изучение вопроса динамики участия в восприятии слов различных функциональных систем, лежащих в основе вышеперечисленных психических процессов, является важным для выявления нейрофизиологических особенностей переработки знакомой и незнакомой информации. Одним из методов, являющихся информативными для изучения процесса восприятия письменной речи, является анализ вызванных изменений ритмической активности мозга (event related desinchronization/sinchronization — ERD/ERS). Вызванная десинхронизация (ERD) определяется как связанное с событием уменьшение, по сравнению с предсти-мульным уровнем, амплитуды ритма определенной частоты, а вызванная синхронизация (ERS) — как связанное с событием увеличение амплитуды [Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999].
Имеются данные о связях вызванных изменений ритмической активности мозга определенных частотных диапазонов с различными когнитивными механизмами, участвующими в процессе переработки и хранения информации [Pfurtscheller et al., 1999; Klimesch, 1999; Klimesch et al., 2000; Krause etal., 2000, 2006]. При восприятии вербальных стимулов была показана синхронизация тета-ритма [Karrasch et al., 1998; Braunstein et al., 2012; Bastiaansen et al., 2001, 2005]. В работах Бастиаансена с коллегами, выявлена более сильная тета синхронизация на существительные, глаголы и прилагательные (то есть на слова, имеющие глубокое семантическое значение), чем на вспомогательные слова (союзы) [Bastiaansen et al., 2005]. Более сильная тета синхронизация выявлена и при восприятии предложений с правильной синтаксической структурой, чем с неправильной [Bastiaansen et al., 2005, 2010]. Также этими авторами были выявлены топографические особенности тета синхронизации на слова разных семантических категорий [Bastiaansen et al., 2008]. В работе Браунштейн с коллегами была выявлена большая тета синхронизация на подходящие по смыслу слова, завершающие предложения, при сравнении с неконгруэнтными словами [Braunstein et al., 2012].
Принято считать, что синхронизация в альфа- и тета-диапазонах связана с такими процессами памяти, как кодирование и воспроизведение [Klimesch, 1999; Klimesch et al., 2000; Krause et al., 2000]. Так как переработка лингвистической информации происходит при участии комплекса когнитивных процессов, Бастиаансен с коллегами выдвинул предположение, что изменение тета активности при восприятии различных вербальных стимулов связано с процессами памяти [Bastiaansen et al., 2005].
Наиболее близкими к теме нашей работы являются исследования восприятия слов и псевдослов, а также семантически связанных и несвязанных пар слов, однако, в них традиционно рассматриваются особенности различных компонентов (N400, P600) потенциалов, связанных с событиями, а анализ вызванных изменений ритмической активности проводился лишь в небольшом числе экспериментов. В исследовании Меллем с соавторами была обнаружена меньшая когерентность тета-ритма при восприятии семантически связанных пар, по сравнению с несвязанными парами слов [Mellem et al., 2013]. Были показаны изменения дельта, тета и альфа активности при сравнении семантически связанных и несвязанных пар слов [Maguire et al., 2010; Fernandez et al., 2012].
Синхронизацию альфа, бета и гамма ритмов в основном изучали в контексте их связи с лексическими и синтаксическими процессами при восприятии предложений [Bastiaansen et al., 2005, 2008, 2010]. Практически нет исследований вызванных изменений дельта активности при восприятии вербальной информации, хотя имеются данные о связи дельта-ритма с мотивационными и когнитивными процессами [Roehm et al., 2004; Sauseng, Klimesh, 2008].
Мы предполагаем, что восприятие значимой (целевой) информации отличается от восприятия незначимых стимулов, прежде всего мотивационным влиянием на селективное внимание, анализ семантического значения стимула и этап принятия решения. Специфика восприятия незнакомой информации связана с ориентировочной реакцией на новый стимул, с отсутствием соответствующих следов памяти и с затруднением принятия решения. В связи с этим можно предположить, что при восприятии целевых, нецелевых и незнакомых слов будут наблюдаться различия ВИРА в тета-диапазоне на ранних этапах,
и в альфа-диапазоне на более поздних этапах, можно также ожидать и различия в дельта активности.
Целью настоящей работы было изучение особенностей нейрофизиологических механизмов переработки значимой (целевой), незначимой и незнакомой зрительно предъявляемой вербальной информации.
Задачей настоящего исследования является выявить особенности ВИРА в различных частотных диапазонах на целевые, не целевые и на незнакомые слова.
МЕТОДИКА
В эксперименте приняли участие 22 здоровых человека в возрасте от 17 до 22 лет женского пола, имевших нормальное или скорректированное до нормального, зрение и являющихся правшами. Испытуемые были предварительно ознакомлены с процедурой исследования и дали согласие на участие в эксперименте.
При выполнении экспериментального теста испытуемые должны были определить, относятся или нет предъявляемые на мониторе компьютера слова к заданной категории. Для каждой категории были подобраны слова (существительные) четырех типов: 1) знакомые испытуемым слова, относящиеся к заданной категории (целевые стимулы); 2) знакомые слова, не относящиеся к заданной категории (не целевые); 3) редкие (незнакомые для большинства испытуемых) слова, взятые из специализированных словарей, относящиеся к заданной категории; 4) редкие слова, не относящиеся к заданной категории.
Задание состояло из девяти последовательных блоков для каждой из категорий ("одежда", "животные", "растения", "мебель", "музыкальные инструменты", "строения", "еда", "электроприборы"), каждый блок содержал по 20 слов, по 5 каждого типа. Всего в тесте предъявлялось 180 слов, по 45 слов каждого типа, длина слов составляла 6—7 букв. Четыре типа слов чередовались в случайном порядке. В начале каждого блока предъявлялся вопрос. Например: "Относятся ли следующие термины к животным?". Затем в центре экрана на 210 мс предъявлялось слово-стимул. Вне предъявления стимулов в центре экрана постоянно предъявлялась точка для фиксации взора. Испытуемые нажатием указательным пальцем правой руки соот-
ветствующей кнопки мыши должны были сначала отвечать, относится ли слово к заданной категории или не относится, а затем - известно ли им значение предъявленного слова. Таким образом, контролировали, знает испытуемый слово или нет. Интервал после нажатия кнопки до предъявления следующего стимула варьировал от 1.25 до 2.25 с. Перед началом теста испытуемые выполняли аналогичное тренировочное задани
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.