ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 4, с. 420-430
= ЗООЛОГИЯ
УДК 595.121-116
ВЗАИМОСВЯЗЬ МАТКИ И РАЗВИВАЮЩИХСЯ ЯИЦ У ВЫСШИХ ЦЕСТОД С РАЗЛИЧНОЙ ПЛОДОВИТОСТЬЮ
© 2013 г. Ж. В. Корнева*, С. А. Корниенко**
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок **Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 E-mail: janetta@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 18.06.2012 г.
Исследована взаимосвязь морфологических изменений матки и плодовитости стробилы цестод. Показано, что цестоды с максимальной плодовитостью обладают разнообразными и высокоэффективными способами снабжения яиц питательными веществами. Отмечено, что различия в плодовитости цестод зависят не только от их стратегии размножения, экологии, сложности жизненных циклов, но и от сложности взаимодействий между маткой и развивающимися яйцами.
DOI: 10.7868/S0002332913040073
Сравнительный анализ собственных и литературных данных позволил выявить некоторые закономерности развития взаимоотношений в системе матка—эмбрион у высших цестод. Большинство исследователей интересует проблема формирования защитных оболочек и органов, которые образуются вокруг яиц с участием матки, а у некоторых цестод — с участием мышечных клеток и внеклеточных структур (Swiderski, 1986; Conn, 1987, 1988; Swiderski, Tkach, 1997; Свидер-ский, Ткач, 1998). Другое направление — исследование трофических взаимосвязей матки и зародышей. Многочисленные факты свидетельствуют о том, что у некоторых циклофиллидных цестод маточный эпителий и внешняя эмбриональная оболочка яиц образуют различные выросты, контактирующие или переплетающиеся между собой (Jones, 1988; Chômiez, Czubaj, 1991; Conn, 1993; Chômiez, 1996; Корнева, 2007). Эти контакты подтверждают предположение о том, что матка у циклофиллидных цестод — орган, выполняющий не только накопительную и защитную функции (как это происходит у низших цестод), но в первую очередь функцию снабжения питательными веществами (Rybicka, 1966). В то же время плодовитость у разных видов различается на два порядка: от 10—15 до 1000 яиц на проглоттиду. Содержание в стробилах запасных субстратов энергетического обмена также различается. Некоторые цестоды формируют разнообразные дополнительные структуры, облегчающие контакт маточного эпителия и эмбрионов или интенсифицирующие снабжение последних питательными веществами. Другие обходятся без каких-либо морфологических преобразований. Объяснение
данным фактам можно попытаться найти в сравнительном исследовании стратегии размножения и популяционной экологии циклофиллидных цестод, паразитирующих в кишечнике мелких млекопитающих (Гуляев, 2002; Гуляев, Корниенко, 2009). Для этого проведено сравнение ультраструктурной организации матки и взаимосвязи маточного эпителия с эмбрионами у цестод с максимальной (Monocercus arionis (Siebold, 1850) Villot, 1982; Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906); Skrjabinacanthus diplocoronatus Spassky et Morosov, 1959) и минимальной плодовитостью (Uro-cystis prolifer Villot, 1880; Ecrinolepis collaris (Karpenko, 1984); Soricinia infirma (Zarnowski, 1955)).
УЛЬТРАСТРУКТУРА МАТКИ У ЦЕСТОД С МАКСИМАЛЬНОЙ ПЛОДОВИТОСТЬЮ
У M. arionis, плодовитость которого достигает 1000 яиц на проглоттиду, а рассеивание яиц осуществляется поодиночке через разрывы стенки матки и членика, матка представляет собой мешковидное образование. В ее полость врастают отдельные эпителиально-мезенхимные складки (рис. 1а). В мышечных клетках вокруг матки концентрируются липидные капли. Стенка матки синтетически активна, содержит крупные стопки цистерн шероховатого эндоплазматического ре-тикулума (ШЭПР). Яйца, окруженные тонкой капсулой, в полости матки контактируют друг с другом, формируя гирлянды, а вблизи стенки образуют протяженные контакты с эпителием (рис. 1б, в). Ламеллы маточного эпителия и яйцевые капсулы переплетаются, формируя трофическую сеть, которая охватывает все яйца. Между
Рис. 1. Строение матки у М. апопю. а — контакт ламелл маточного эпителия и внешней капсулы яйца (стрелка), б — эпителиально-мезенхимный вырост маточной стенки, в — выросты яйцевых капсул, формирующие единую трофическую сеть, и контакт ламелл маточного эпителия с внешней капсулой яйца (стрелка). ВО — внешняя яйцевая оболочка, ЛМ — ламеллы маточного эпителия, П — полость матки, Э — эпителий маточной стенки, Я — яйцо. а, б — трансмиссионный, в — сканирующий электронные микроскопы.
маточным эпителием и ближайшими, контактирующими с ним яйцами формируются плаценто-подобные отношения (рис. 1а, в) (Корнева и др., 2011).
У Б. баркана на начальных этапах выросты маточного эпителия и наружной капсулы зародышей переплетаются, прилегая друг к другу вплотную (рис. 2а), либо пальчатые выросты наружной
Рис. 2. Строение матки у Б. Шаркапа: а — яйцо в полости матки на ранних стадиях развития (врезка: контакт маточного эпителия и яйцевой оболочки — стрелка), б — гигантские скопления липидов между маточной стенкой и покровами, в — контакт выростов маточного эпителия с поверхностью яиц (стрелки), г — яйца, окруженные межклеточным мат-риксом. Г — гексакант, З — зародыш, Л — липиды, ММ — межклеточный матрикс, П — полость матки, Т — тегумент, Э — эпителий маточной стенки, Я — яйцо, ЯО — яйцевые оболочки. а, б — трансмиссионный, в, г — сканирующий электронные микроскопы.
капсулы погружаются в цитоплазму маточной стенки, формируя контакты плацентоподобного типа (рис. 2а, врезка; в). В мышечных клетках, окружающих матку, происходит накопление питательных веществ в виде обычных электронно-плотных липидных капель и капель с пониженной осмиофильностью, которые постепенно сливаются. Эти липидные капли увеличиваются в
размерах, становятся сравнимыми с развивающимися гексакантами и могут достигать 24 мкм. Максимальная плодовитость достигает 1000 зародышей на синкапсулу, которая образуется в результате слияния члеников и маток. Сначала происходит резорбция межчлениковых перегородок, затем редукция стенок маток и, как следствие, слияние маток соприкасающихся проглоттид. На
стадии формирования синкапсулы в маточной стенке активизируются процессы синтеза, увеличивается число свободных рибосом и цистерн ШЭПР, которые заполняют всю цитоплазму маточного эпителия. ШЭПР синтезирует в полость всех маток маточной серии — группы члеников, содержащих матку на одной стадии созревания, — фибриллы экстраклеточного матрикса. Липид-ные капли к этому моменту еще увеличиваются в размерах, превращаясь в конгломераты, занимают все пространство между стенками маток и ци-тонами тегумента (рис. 2б). Вокруг развивающихся зародышей накапливаются фибриллы, плотность расположения которых увеличивается, и на заключительных этапах формируется матрикс, заполняющий всю полость матки и окружающий гексаканты (рис. 2г). В процессе слияния маток всех проглоттид маточной серии формируется единая полость, в которой расположены яйца, погруженные в толстый слой экстраклеточного матрикса, синтезированного маточным эпителием. В результате у Б. баркана формируется уникальная соединительно-тканная защитная капсула для сформированных зародышей (Корнева и др., 2010).
8. ^р1оеогонаШз — крупные цестоды (170 мм в длину), число члеников у которых достигает 200— 250, а плодовитость — 1000 яиц в проглоттиде. Матка формирует выросты, которые соединяют противоположные стенки подобно колоннам в зале. Эпителий матки окружает выросты по всему периметру, а внутри выростов, обеспечивая их подвижность, располагаются мышечные клетки и хорошо развитые пучки мускулатуры (рис. 3а). У 8. ^р1оеогонаШз происходит гипертрофированное развитие экскреторной системы, формирующей вокруг матки сеть мелких и более крупных экскреторных сосудов, которые располагаются поблизости или непосредственно контактируют с эпителием матки, а также заходят внутрь маточных выростов (рис. 3а, б). В полости некрупных экскреторных сосудов на поверхности экскреторного эпителия формируется скопление липидов, которые выглядят как сплошной слой (рис. 3в). Крупные капли липидов откладываются в мышечных клетках вокруг матки, в межклеточных пространствах, в полости матки и в развивающихся зародышах. При этом липиды накапливаются во внешней и внутренней оболочках, а также непосредственно в клетках гексаканта (рис. 3г). Они выглядят как округлые капли различной осмиофильности и достигают размера до 24 мкм (Когпеуа а1, 2012).
УЛЬТРАСТРУКТУРА МАТКИ У ЦЕСТОД
С МИНИМАЛЬНОЙ ПЛОДОВИТОСТЬЮ
и. ргоИ/вг имеет маленькие размеры (1.2— 1.5 мм), плодовитость ~ 20 зародышей на членик,
в стробиле 35—50 члеников, причем зрелых маточных члеников в стробиле 2—4 штуки. На ранних этапах развития зародыши занимают весь объем матки, плотно контактируют как друг с другом, так и со стенками матки (рис. 4а, в). В маточном эпителии, в окружающих мышечных клетках и во внешней яйцевой оболочке зародышей наблюдаются отдельные мелкие капли липи-дов. Для этих капель характерна пониженная ос-миофильность.
Зрелые яйца окружены плотной наружной капсулой с многочисленными мелкими выростами по внешней поверхности (рис. 4б). Они располагаются в полости матки свободно, не контактируя вплотную с маточным эпителием, который на данной стадии в несколько раз увеличивается в толщину, содержит активные ядра с крупными ядрышками и многочисленные стопки уплощенного ШЭПР (рис. 4г). Апикальные выросты маточного эпителия располагаются параллельно его поверхности, по-прежнему почти вплотную. Мелкие липидные капли практически исчезают, формируются крупные скопления липидов, по одному скоплению на проглоттиду (рис. 4д). Зрелые яйца U. prolifer, имеющие плотную наружную капсулу, рассеиваются поодиночке, попадая во внешнюю среду через разрывы стенки матки и членика (Korneva et al., 2012).
S. infirma — самая мелкая цестода землероек (0.8—1 мм). Плодовитость ее 15—20 крупных гек-сакантов. Эпителий, формирующий маточную стенку на ранних этапах развития зародышей, тонкий; крупные ядра погружены в толщу тела и располагаются в основном ниже эпителиального слоя (рис. 5а). Матка синтетически очень активна,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.