ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, том 91, № 11, с. 1351-1357
УДК 598.112.1
ЯЙЦЕВЫЕ ЗУБЫ ЧЕШУЙЧАТЫХ РЕПТИЛИЙ И ИХ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
© 2012 г. Н. Б. Ананьева, Н. Л. Орлов
Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия, e-mail: azemiops@zin.ru Поступила в редакцию 17.12.2012 г.
Представлен обзор исследований строения яйцевых зубов чешуйчатых рептилий и оценки филогенетического значения этих признаков в развитии взглядов А.М. Сергеева на основании собственных исследований и литературных данных. Обсуждаются использование этих признаков в современных филогенетических построениях и необходимость новых эмбриологических исследований для уточнения вопроса о непарной закладке яйцевых зубов у всех чешуйчатых, кроме Dibamidae и Gekkota.
Переход к наземному образу жизни у предков амниот сопровождался глубокими морфофункци-ональными преобразованиями, среди которых важное место занимает формирование эмбриональных приспособлений (эмбриоадаптаций, согласно А.М. Сергееву, 1940, стр. 25). Сергеев относит к эмбриональным приспособлениям большую группу различных образований и отношений, подразделив их, согласно их функции, на 1) дыхательные приспособления, 2) приспособления к виду питания, 3) защитные приспособления. К числу эмбриоадаптаций в связи с формированием яйца, защищенного плотной оболочкой от механических повреждений и дегидратации, он относит и "эмбриональные приспособления к эмбриональным приспособлениям" (Сергеев, 1940, с. 1), или эмбриональные приспособления второго порядка, функция которых — прорыв твердой яйцевой оболочки при вылуплении. У современных яйцекладущих амниот известны два принципиально различных типа эмбриональных приспособлений для выполнения функции прорыва яйцевой оболочки — яйцевые бугорки и яйцевые зубы. Первый из них — яйцевой бугорок — это эпидермальное образование, которое закладывается в эмбриогенезе у птиц и рептилий (крокодилов, черепах и гаттерии) в виде утолщения эпидермиса на медиальной линии между ноздрями и краем челюсти (Сергеев, 1940; Ананьева, Орлов, 1986). Сергеев (1940, 1943) в своих исследованиях по филогении эмбриональных приспособлений готов был предположить параллельное возникновение яйцевых бугорков и яйцевых зубов. Однако он считал, что яйцевая скорлупа и амнион, столь сходные у всех амниот, не могли иметь дифилетическое происхождение. В связи с этим он пришел к выводу, что яйцевые зубы - образование вторичное, сменившее у 8диаша1а яйце-
вые бугорки, характерные для всех прочих Saurop-sida.
Чешуйчатые рептилии (Squamata) не обнаруживают даже рудиментарного состояния яйцевого бугорка в эмбриогенезе, но для вскрытия твердой оболочки яйца на предчелюстной кости этих животных одновременно с другими зубами закладываются другие образования — яйцевые зубы. Они формируются, как и другие зубы, из дентина и эмали, ускоренно развиваются в эмбриогенезе и к моменту вылупления достигают крупных размеров (Сергеев, 1940; Fioroni, 1962; Edmund, 1969; Ананьева, Орлов, 1986; Воробьева, Чугунова, 1995; Zug et al., 2001). В конце эмбриональной жизни они выполняют свою единственную функцию — прорезают или проламывают оболочку яйца, а затем резорбируются в первые дни постна-тальной жизни.
А.М. Сергеев (1940) был первым исследователем, который в своем цикле работ по филогении эмбриональных приспособлений рептилий посвятил самостоятельный раздел (Часть II. О филогении эмбриональных приспособлений коррелятивно связанных с твердыми яйцевыми оболочками) описанию и обсуждению происхождения, строения и морфологического разнообразия этих структур. Ему также принадлежит подробное описание истории взглядов на строение, топографию и развитие яйцевых зубов. Как ясно понимал автор, "исследование таких образований может пролить некоторый свет и на эволюцию самой яйцевой оболочки" (с. 3). После работы Сергеева были предприняты немногочисленные морфологические исследования этих структур, обсуждение которых приводится в работе Ананьевой и Орлова (1986). В данной статье мы останавливаемся на разнообразии строения яйцевых зубов чешуйчатых рептилий и оценке филогенетического
значения этих признаков на основании собственных исследований и литературных данных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для сравнительно-морфологического анализа нами были изучены эмбрионы на разных стадиях развития и эмбриональные серии более 100 видов 18 различных семейств чешуйчатых рептилий с применением электронной растровой микроскопии и стереобинокуляра. Дополнительно были изготовлены и исследованы более 120 гистологических препаратов закладки и развития в эмбриогенезе зубного аппарата предчелюстной кости. Большая часть эмбрионов была исследована на стадии прорезания яйцевых оболочек.
При исследовании больших серий яйцевые оболочки вскрывались на разных стадиях эмбрионального развития, начиная со стадии закладки зубного аппарата. Эмбрионы фиксировались в жидкости Буэна, парафиновые срезы толщиной 5—7 мкм окрашивались гематоксилином-эозином по стандартной методике. Эмбриональный материал получен в результате лабораторного разведения ящериц и змей в лаборатории герпетологии и орнитологии Зоологического института РАН, а также в Тульском зооэкзотариуме, отделах герпетологии Московского и Ленинградского зоопарков в 1984—1992 гг.
В работе использован материал по следующим видам чешуйчатых рептилий (в скобках показано количество изученных эмбрионов):
Agamidae: Trapelussanguinolentus (10), T.rudera-tus (2), Laudakia caucasia (10), L.lehmanni (10), Ph.mystaceus (10), Ph.helioscopus (5), Ph.interscapu-laris (5), Ph.versicolor (5), Physignathus cocincinus (6), Calotes mystaceus (2), Uromastyx acanthinurus (2), Ceratophora sp. (1).
Iguanidae: Anolis carolinensis (3), A.equestris (2), Iguana iguana (3), Phrynosoma sp.(1).
Chamaeleonidae: Chamaeleo jacksonii (1), C.later-alis (1).
Eublepharidae: Eublepharis macularius (1).
Gekkonidae: Tenuidactylus caspius (8), T.fedtschenkoi (8), Teratoscincus scincus (6), T.przew-alskii (2), Hemidactylus turcicus (3), Phelsuma madagas-cariensis (2), Alsophylax pipiens (23), Coleonyx sp. (1).
Scincidae: Eumeces schmeideri (4), E.taeniolatus (5), Mabuya aurata (4), Tiliqua gerardi (1), Trachydo-saurus rugosus (1), Egernia sp. (2).
Lacertidae: Darevskia saxicola (12), Lacerta agilis (10), L.viridis (10), Zootoca vivipara (10), Tachydro-mus amurensis (5), Eremiasprzewalskii (10), E.multio-cellata (10).
Teiidae: Ameiva sp (1), Tupinambis tequixin (1).
Cordylidae: Cordylus gigantheus (1), Platysaurus sp. (2), Gerrhosaurus major (2).
Anguidae: Anguisfragilis (20), Pseudopus apodus (10).
Varanidae: Varanusgriseus (6), V.niloticus (1).
Xenopeltidae: Xenopeltis unicolor (1).
Boidae: Corallus enydris (10), Boa constrictor (6), Eryx miliaris (7), E.jaculus (5), Liasis mackloti (12), Python curtus (1), P.regius (2), Morelia viridis (2).
Colubridae: Elaphe schrencki (10), E.climacophora (2), E.dione (10), E.quadrivirgata (2), E.guttata (4), Hierophis jugularis (10), Natrix natrix (10), Coronella austriaca (10), Xenodon merremi (15), Rhabdophis tig-rina (8).
Elapidae: Naja oxiana (8), N.naja (10), Hydrophis sp. (6), Laticauda colubrina (5).
Viperidae: Pelias berus (30), P. kaznakovi (10), V. renardi (10), Macrovipera lebetina (10), Montivi-pera raddei (5), Echis multisquamatus (10), Agkistro-don piscivorum (6), G.halys (30), G.intermedius (20), G.blomhoffii (20), Trimeresurusgramineus (8).
Amphisbaenidae: Amphisbaena fuliginosa (1).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наши данные подтверждают, что у всех изученных видов яйцевые зубы закладываются на предчелюстной кости вместе с другими зубами и имеют сходное с ними строение. Яйцевые зубы, значительно более крупные по величине, "проживают" свою жизнь ускоренно, проходя полное развитие в эмбриогенезе, скорость их развития значительно выше, а по своим размерам они быстро обгоняют другие зубы.
Изученные нами представители Squamata в эмбриональном состоянии имеют 1 или 2 яйцевых зуба. Яйцекладущие формы (Lacerta, Pseudo-pus, Elaphe) имеют функциональный яйцевой зуб, который после прорезания оболочки яйца сохраняется у новорожденного животного не более двух суток. Лунка от выпавшего яйцевого зуба напоминает лунку текодонтного зуба.
У яйцеживородящих рептилий (Anguis, Vipera, Gloydius) также развивается яйцевой зуб, но он скрыт соединительной тканью, значительно меньше по размеру и направлен не вперед и вверх, как функциональный яйцевой зуб, а каудо-вентрально. Нефункциональный яйцевой зуб, по нашим данным, имеют даже такие более продвинутые в живорождении " ложноплацентарные" формы, как Trachydosaurus rugosus, Tiliqua gerardi, Pelias berus. У яйцеживородящих форм яйцевой зуб редуцируется в течение 5—7 дней постнаталь-ной жизни.
Как было отмечено выше, все чешуйчатые рептилии имеют два типа закладки яйцевых зубов: парную или непарную. Наши данные (Ананьева, Орлов, 1986) подтверждают гипотезу Слюйтера (Sluiter, 1893) о первичности парной закладки яйцевых зубов для всех Gekkota, Scinco-morpha, Anguinomorpha и Ophidia и демонстрируют первичность непарной закладки у игуано-
ЯЙЦЕВЫЕ ЗУБЫ ЧЕШУЙЧАТЫХ РЕПТИЛИЙ
1353
Рис. 1. Яйцевые зубы ящериц: а — геккон ТетаОапсш 8стеж, вид снизу (х30); б — геккон ТвгаШетеш 8стеж, вид сбоку (х50); в — агамовая ящерица Physignathus свстстш, вид сбоку (х200); агамовая ящерица Physignathus свстстш, вид снизу (х200).
морфных ящериц. В ходе эмбрионального развития происходят различные процессы в разных группах чешуйчатых. Два функциональных яйцевых зубы сохраняются только у геккот. Зубы этих ящериц отличаются от всех прочих своей тупой поверхностью без режущих краев, которой они проламываются хрупкую сильно кальцинированную оболочку яйца. Отметим, что относящиеся к геккономорфным ящерицам представители семейства ЕиЫерИапёае имеют мягкую, кожистую, эластичную оболочку, но также сохраняют два функциональных яйцевых зуба.
Все остальные группы чешуйчатых рептилий, имеющих парную закладку яйцевых зубов, к концу эмбриональной жизни сохраняют только один функциональный яйцевой зуб. Можно предположить два эволюционных сценария морфогенеза. Первый - это р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.