научная статья по теме ЮРСКИЕ БЕРОТИДЫ (INSECTA: NEUROPTERA: BEROTHIDAE) ИЗ КАЗАХСТАНА И МОНГОЛИИ Геология

Текст научной статьи на тему «ЮРСКИЕ БЕРОТИДЫ (INSECTA: NEUROPTERA: BEROTHIDAE) ИЗ КАЗАХСТАНА И МОНГОЛИИ»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2Q15, № 1, с. 2б-34

УДК 565.74:551.762.3(51)

ЮРСКИЕ БЕРОТИДЫ (INSECTA: NEUROPTERA: BEROTHIDAE) ИЗ КАЗАХСТАНА И МОНГОЛИИ

© 2015 г. А. В. Храмов

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: a-hramov@yandex.ru Поступила в редакцию 13.02.2014 г. Принята к печати 26.02.2014 г.

Из верхней юры Каратау (Казахстан) описываются два новых рода и четыре новых вида Berothidae: Berothone gen. nov., Krokhathone parva gen. et sp. nov. и К. tristis gen. et sp. nov., Sinosmylites karatavicus sp. nov. и S. auliensis sp. nov. Из верхней юры местонахождения Хоутийн-Хотгор (Монголия) описывается один вид — Sinosmylites hotgoricus sp. nov. Обсуждаются внутривидовая изменчивость юрских Berothidae, количественный состав фауны беротид Каратау, а также находки семейства в юрских и нижнемеловых местонахождениях.

DOI: 10.7868/S0031031X15010079

Беротиды — это небольшое семейство сетчатокрылых насекомых, в настоящее время насчитывающее около ста видов в составе четырех подсемейств (Winterton, 2010), из которых одно, Rhachiberothinae, чьи представители обладают хватательными передними конечностями, иногда трактуется как отдельное семейство (Aspöck, Mansell, 1994). В настоящей статье рахиберотины учитываются, наряду с беротидами, как члены одного семейства и не обсуждаются в качестве отдельной группы.

В ископаемом состоянии беротиды особенно хорошо представлены в меловых янтарях, главным образом в ливанском (Whalley, 1980; Nel etal., 2005; Petrolevicius et al., 2010; Azar, Nel, 2013), бирманском (Engel, 2004; Engel, Grimaldi, 2008) и янтаре из Нью-Джерси (Grimaldi, 2000; Engel, Grimaldi, 2008). Напротив, из осадочных пород до настоящего времени были известны лишь единичные беротиды, причем именно к их числу принадлежат древнейшие известные представители семейства.

Древнейшими раннемеловыми беротидами являются монотипичные роды Epimesoberotha Jepson et al., 2012, Pseudosisyra Makarkin, 1999 и Oloberotha Ren et Guo, 1996. Первый из них по жилкованию близок к юрским Sinosmylites и происходит из английского Пурбека (берриас; Jepson et al., 2012). Род Pseudosisyra описан из зазинской свиты местонахождения Байса (Бурятия, Россия), чей возраст оценивается палеоэнтомолога-ми как валанжин — готерив (Zherikhin et al., 1999). Изначально он был помещен в состав семейства Mesithonidae, однако по жилкованию, как и близкий к нему Berothone gen. nov. из Каратау, Pseudo-sisyra принципиально ничем не отличается от ря-

да современных беротид. Род Oloberotha Ren et Guo, 1996 описан из отложений нижнемеловой формации Исянь (Ляонин, Китай; Ren, Guo, 1996), чей возраст оценивается как баррем — нижний апт (Zhou et al., 2003). Oloberotha многократно ветвящимися жилками в костальном поле и крупными размерами (длина переднего крыла 15 мм) напоминает юрских и нижнемеловых Mantispidae (Khramov, 2013).

Юрские беротиды обнаружены, по меньшей мере, в шести местонахождениях: Даохугоу, Бэй-пяо, Новоспасском, Хоутийн-Хотгоре, Бахаре и Каратау, а также, возможно, в Шар-Тэге. Из одно-возрастных юрских отложений Бэйпяо, Ляонин (Hong, 1983) и Даохугоу, Внутренняя Монголия (Makarkin et al., 2011) описано три вида Sinosmylites Hong, 1983. Изначально этот род был включен в состав семейства Osmylitidae, однако В. Макаркин и др. (Makarkin et al., 2011) отнесли его к Berothidae на основании особенностей жилкования заднего крыла. Для Sinosmylites (и близкого рода Epimesoberotha из нижнего мела) характерно большое число плезиоморфных признаков: гребенчатая CuA; многочисленность ветвей Rs; MP, ветвящаяся дистально, а не на уровне ответвления MA от Rs; широкое костальное поле с не-ветвящимися жилками, отсутствие возвратной жилки (первичное, а не в результате редукции). Такими же признаками обладает род Mesoberotha Carpenter, 1991 (Mesoberothidae), описанный из верхнего триаса Австралии (Riek, 1955). Согласно предположению Макаркина и др. (Makarkin et al., 2011), Mesoberothidae могут представлять собой ранних беротид.

Нельзя исключать принадлежности к Berothidae и Sibithone dicho toma Ponomarenko,

1984 из нижней — средней юры местонахождения Новоспасское (Бурятия, Россия). Дистально ветвящаяся MP и гребенчатая CuA позволяют отнести Sibithone (изначально описан в составе Mesi-thonidae), наряду с Sinosmylites, к примитивным беротидам, хотя многократно ветвящиеся жилки в костальном поле сближают его с архаичными Mantispidae (Khramov, 2013). По жилкованию к примитивным беротидам Sinosmylites и Epimeso-berotha также близки сетчатокрылые Prohemero-bius minor Khramov, 2011, описанные из верхней юры Шар-Тэга (Монголия) и помещенные в семейство Prohemerobiidae (Храмов, 2011). Тем не менее, в их передних крыльях различимы нигмы, отсутствующие у остальных беротид. В Хоутийн-Хотгоре найдена беротида Sinosmylites hotgoricus sp. nov. В монгольском местонахождении Бахар, чей возраст оценивается как верхи средней — низы верхней юры (Синица, 1993), были собраны четыре беротиды плохой сохранности. Два экземпляра, изолированные передние крылья, судя по широкому костальному полю с ветвящимися жилками, MP, разветвленной на уровне отхожде-ния MA от Rs, и одноветвистым CuA и CuP, могут относиться к Berothone или Pseudosisyra.

В местонахождении Каратау (карабастауская свита, хребет Большой Каратау, Южный Казахстан) обнаружена самая многочисленная и разнообразная юрская фауна беротид. Согласно данным спорово-пыльцевого анализа, возраст карабаста-уской свиты оценивается как верхний келловей — кимеридж (Долуденко, Орловская, 1976). По обилию беротид карабастауская свита превосходит все остальные осадочные породы, откуда известны сетчатокрылые, и не уступает меловым янтарям. Вероятно, отчасти это объясняется особыми та-фономическими условиями, благоприятствовавшими захоронению мелких насекомых. Беротиды являются одним из основных компонентов фауны сетчатокрылых Каратау: из 543 найденных там Neuroptera к Berothidae можно отнести 75 (примерно 13.8%). Для сравнения, в бирманском янтаре, который, по словам М. Энгеля и Д. Гримальди (Engel, Grimaldi, 2008), отличается "поистине примечательным и неожиданным разнообразием бе-ротид", найдены всего 40 их имаго и одна личинка (они составляют более 90% от всех сетчатокрылых из бирманского янтаря). Находки беротид в осадочных породах еще менее многочисленны. Например, несмотря на обилие сетчатокрылых из Даохугоу (более 2000 находок), беротиды среди них единичны (Yang et al., 2012). Среди хорошо изученных меловых насекомых Пурбека идентифицированы лишь две беротиды (обе относятся к роду Epimesoberotha; Makarkin et al., 2011), лишь три беротиды приходятся на 167 ископаемых Neuroptera из формации Исянь (одна из них относится к Oloberotha; Makarkin et al., 2012).

Из каратаусских беротид к настоящему моменту описано только два вида: Mesithone gracilis Panfilov, 1980 и M. protea Panfilov, 1980. Изначально род Mesithone Panfilov, 1980 был отнесен к ископаемому семейству Mesithonidae. После изучения нового материала было высказано предположение (Khramov, 2013), что Mesithonidae является синонимом современного семейства Mantispidae, близкого к Berothidae. M. gracilis и M. protea резко отличаются от остальных восьми видов рода Mesithone, найденных в Каратау (Панфилов, 1980; Khramov, 2013) и в нижнемеловом местонахождении Байса, Забайкалье (Makarkin, 1999). Все сетчатокрылые из каратаусской коллекции, которых можно отнести к M. gracilis и M. protea, как минимум в полтора раза меньше, чем другие виды рода: длина переднего крыла самого крупного целого их представителя (ПИН, № 2904/761) не превышает 5.8 мм (переднее крыло ПИН, № 2554/807 чуть больше, но сохранилось лишь частично), тогда как длина передних крыльев остальных восьми видов составляет в среднем 9 мм и более (минимум — 8.2 мм у M. maculata Panfilov, 1980, максимум — 15—16 мм у M. monstruosa Khramov, 2013). У M. gracilis и M. protea CuA, CuP и MP2 однократно дихотомируют и никогда не ветвятся так обильно, как у остальных представителей Mesithone. Поэтому мы предлагаем выделить M. gracilis и M. protea в новый род Berothone gen. nov. Его следует отнести к семейству Berothidae. Жилкованием передних крыльев род Berothone сходен с некоторыми современными родами беротид с широким костальным полем, например Nosybus Návas, 1926. Экз. ПИН, № 2554/807 (голотип M. gracilis) обладает протяженной гребенчатой CuA в задних крыльях, что является отличительной особенностью беротид.

Другой род Krokhathone gen. nov. из Каратау, описываемый в настоящей работе, также выглядит на удивление современно и практически не отличается от рецентных Berothidae с обедненным жилкованием. В качестве архаичных среди беротид из Каратау следует рассматривать лишь немногочисленных представителей рода Sinosmylites триасового облика.

Каратаусских Berothidae условно можно поделить на три группы: (1) беротиды с широким костальным полем и ветвящимися в нем жилками, хорошо выраженной возвратной жилкой, рисунком на передних крыльях и нередко с хватательными передними конечностями; длина переднего крыла в среднем 5.5—6.5 мм; часть из них, вероятно, относятся к различным видам Berothone и к близким к нему родам; 16 экз.; (2) небольшие беротиды, передние крылья 3—4.5 мм, лишенные выраженной окраски, с небогатым жилкованием, узким костальным полем с не ветвящимися жилками и слаборазвитой возвратной жилкой; часть из них относятся к роду Krokhathone, почти все

представлены целыми насекомыми (видимо, из-за небольших размеров отдельные крылья захоранивались плохо); 23 экз.; (3) представители рода Sinosmylites; 5 экз. Остальные находки беротид характеризуются плохой сохранностью или же представляют собой изолированные задние крылья, таксономическую принадлежность которых нельзя установить с уверенностью.

Все образцы, описанные в настоящей работе, хранятся в коллекции лаборатории артропод Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Автор выражает признательность А.Г. Пономаренко и В.Н. Макаркину за полезные указания при подготовке данной статьи. Работа поддержана грантом РФФИ № 13-04-01839-a и Программой Президиума

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Геология»