УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 1, с. 97-112
УДК 598.2:591
ЗАЧЕМ ПТИЦЫ ЗАНИМАЮТСЯ "МУРАВЬЕНИЕМ"?
© 2015 г. Н.С. Морозов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: morozovn33@gmail.com
"Муравьение", или энтинг - поведение птиц, заключающееся в использовании муравьев для обработки собственных перьев. Первые научные сообщения о нем появились в первой половине XIX-го века, но целенаправленный сбор сведений начался лишь со второй половины 1930-х гг. Муравьение отмечено (в природе или/и неволе) почти на всех континентах более чем у 200 видов птиц нескольких отрядов, главным образом - у воробьинообразных. Принято различать два основных способа проведения процедуры: "активный" и "пассивный". В первом случае птицы берут насекомых в клюв и натирают ими перья. Иногда вместо муравьев применяются другие живые и неживые объекты, общий перечень которых исчисляется десятками. При проведении "пассивной" процедуры птицы встают или ложатся на скопление муравьев, провоцируют их на нападение и предоставляют возможность самим перемещаться по оперению. В рамках каждого из способов набор движений и поз довольно стереотипен. Для энтинга чаще всего используются муравьи подсемейства Formicinae, секретирующие муравьиную кислоту для нападения и защиты, реже -Dolichoderinae, еще реже - Myrmicinae. Несмотря на широкие возможности изучения экспериментальным путем, особенно в условиях неволи, функции муравьения до сих пор неясны. Ими могут быть: избавление и предохранение от эктопаразитов, уход за перьями, уменьшение раздражения кожи во время линьки, удаление из тел муравьев, перед употреблением их в пищу, ядов и едких веществ, получение чувственного удовольствия и др.
Ключевые слова: муравьение, энтинг, птицы, муравьи.
ВВЕДЕНИЕ
Значение муравьев в биоценозах суши трудно переоценить. Высокий уровень социальной организации не только предопределил их роль как эдификаторов, но и обусловил исключительное богатство и своеобразие экологических связей (Длусский, 1967, 1981; Захаров, 1978, 2004; Hölldobler, Wilson, 1990). Широко известно об использовании муравьями растительных субстратов для устройства гнезд и питания, их значении в защите леса от насекомых-фитофагов, распространении семян (мирмекохории), конкуренции с прочими членистоногими хищниками, трофо-биозе с тлями и другими сосущими насекомыми, совместном с муравьями проживании в муравейниках многих других членистоногих (мирмекофи-лии), наконец, об употреблении муравьев в пищу некоторыми позвоночными животными. Этот привычный набор сведений вытеснил на второй план информацию о менее значимых по масштабам и более "факультативных", но не менее интересных отношениях, в которые "вольно или
подневольно" вовлечены муравьи. Данный обзор посвящен одной из таких форм ценотических связей, которая в отечественной литературе известна под названиями "муравьение", "муравление", или "энтинг" (Дубинин, 1951, 1956; Формозов, 1976; Англо-русский биологический словарь, 1993; Смирнов и др., 2014).
"Муравьение" (англ. anting, нем. Einemsen) -редко наблюдаемое в природе поведение птиц, заключающееся в использовании муравьев для "обработки" собственных перьев и, возможно, кожи (Stresemann, 1935b; Ali, 1936; McAtee, 1938; Chisholm, 1944; Дубинин, 1951; Simmons, 1957, 1966, 1985; Whitaker, 1957; Querengässer, 1973; Clayton et al., 2010). Оно описано более чем у 200 (Simmons, 1966; Moyer, Clayton, 2004; Clayton et al., 2010), а по информации некоторых источников (http://birds.ecoport.org/Behaviour/EBanting. htm) более чем у 250 видов птиц из нескольких отрядов, преимущественно у представителей отряда воробьинообразных (Passeriformes). Принято различать два основных типа, или способа, муравьения - "активный" (англ. active anting), или
"прямой" (direct anting) и "пассивный" (passive anting), или "косвенный" (indirect anting).
В первом случае птицы берут насекомых в клюв и обрабатывают, как правило - "натирают", ими перья. Активным муравьением, кроме того, принято называть натирание не муравьями, а иными, "заменяющими" их объектами, общий перечень которых исчисляется десятками. При проведении пассивной процедуры птицы встают или ложатся на скопление муравьев, предоставляя им самим передвигаться по телу. Разделение муравьения на активное и пассивное нельзя считать абсолютно строгим, поскольку есть виды, применяющие оба способа, причем отдельные представители родов Turdus (дрозды) и Corvus (вороны) могут сочетать их на протяжении одной процедуры (Simmons, 1957; Querengässer, 1973; Wiles, McAllister, 2011). Наконец, существуют виды, использующие своеобразный "промежуточный" способ муравьения, который формально относится к пассивному типу (см. раздел "Пассивное муравьение"). Эти факты косвенно указывают на сходную обусловленность и "родственность" двух основных способов проведения процедуры.
ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА
Муравьением интересовались многие известные натуралисты и ученые. Если судить по библиографиям в работах некоторых европейских авторов, можно заключить, что первые упоминания о нем в литературе появились на рубеже двух первых десятилетий XX века. Однако это не так. Самые ранние научные сообщения, касающиеся такого поведения птиц, датируются второй четвертью XIX-го столетия и относятся к птицам Нового Света (McAtee, 1938; Chisholm, 1944; Whitaker, 1957). Впрочем, в первом из них, принадлежащем перу выдающегося американского орнитолога и художника-анималиста Одюбона (Audubon, 1831), говорилось о "валянии" молодняка дикой индейки (Meleagris gallopavo) в уже нежилых муравейниках, то есть, по-видимому, об иной форме ухода за оперением - "купании в пыли" (англ. dusting или dust-bathing). Сам он, однако, связывал это поведение с "невыносимостью" запаха субстрата, в котором обитали муравьи, для эктопаразитов птиц. Второе сообщение содержится в книге английского натуралиста Гос-се о птицах Ямайки (Gosse, 1847). Со слов третьего лица он упоминает о том, как антильские грак-лы (Quiscalus niger), подбирая упавшие с дерева плоды лайма, взлетают на ветви и то одной, то другой ногой (?) натирают ими попеременно ниж-
ние поверхности крыльев. В 1876 г. Фразар отметил непосредственное изъятие муравьями эктопаразитов во время пассивного муравьения ручной вороны (Frazar, 1876 цит. по McAtee, 1938).
Расширению круга лиц, заинтересовавшихся феноменом муравьения, способствовала деятельность австралийского журналиста, энциклопедиста, автора целого ряда книг о природе, орнитолога-любителя Чисхольма - редактора журнала "Emu", а впоследствии президента Королевского союза орнитологов Австралазии. С 1927 г. он собирал сведения, в том числе устные и газетные сообщения непрофессиональных наблюдателей, об этом необычном обращении птиц с муравьями (Chisholm, 1944). Например, отвечая на вопросы в разделе "Природа" сиднейской газеты "The Daily Telegraph", некоторые ее читатели высказывали мнение о том, что муравьи используются птицами как средство против эктопаразитов. В мельбурнской газете "The Argus" в 1934 г. была напечатана заметка двенадцатилетнего мальчика, которого странное поведение обыкновенных скворцов (Sturnus vulgaris) отвлекло от игры. Чисхольм не только обсуждал подобные случаи со специалистами, например, с австралийским мирмекологом Кларком, но и опубликовал несколько заметок в австралийских и британских газетах. В 1938 г. он также организовал на Би-Би-Си радиопередачу, которая привлекла внимание большого числа неспециалистов к данному явлению.
В 1934 г. Чисхольм издал книгу "Птичьи чудеса Австралии", которая содержала сведения о загадочных манипуляциях птиц с муравьями (Chisholm, 1934). А на следующий год получил отклик на нее от ведущего немецкого орнитолога Штреземанна с сообщением о появившейся пятью годами раньше заметке Гейне (Heine, 1929), озаглавленной "Вороны используют муравьев для избавления от эктопаразитов". В ней описывалось поведение серых ворон (Corvus cornix), которые ранней весной топтались, с частично расправленными крыльями и хвостами, на куполе гнезда рыжих лесных муравьев. Обнаружив в книге Чис-хольма упоминание о странном "применении" муравьев скворцами, Штреземанн предложил германским орнитологам поделиться информацией о других случаях подобного рода на страницах журнала "Ornithologische Monatsberichte" (Stresemann, 1935a). Результатом его инициативы стали несколько страниц сообщений (Stresemann, 1935b). При этом оказались востребованными и более ранние заметки (с 1911 г.), в свое время не удостоившиеся должного обсуждения. Наблюдения в неволе, в частности за ручными птицами,
свидетельствовали о том, что для процедур используются не только муравьи, но и другие объекты, в том числе окурки и пиво (Ali, 1936; Chisholm, 1944). Штреземанн сначала был склонен принять версию обработки оперения против эктопаразитов, но через год отказался от нее в пользу другого объяснения, о котором будет сказано ниже. Он первым, на немецком языке, предложил для обозначения этого поведения термин "Einemsen", считая допустимым использовать его и в тех случаях, когда птицы манипулируют "заменителями" муравьев (Stresemann, 1935b). Вскоре ученик Штреземанна, индийский орнитолог Али (Ali, 1936), ввел в обиход английский эквивалент "anting".
В итоге период со второй половины 1930-х до 1950-х гг. включительно ознаменовался всплеском интереса к этому поведению. В природе случаи муравьения были зафиксированы на всех континентах, кроме, разумеется, Антарктиды, а также на некоторых островах (Gosse, 1847; Ali, 1936; Chisholm, 1944; Дубинин, 1951; Sick, 1957; Simmons, 1957; Whitaker, 1957; Fushihara, 1959; Harwin, 1959; Craig, 1999 и др.). Сравнительно поздно появились первые заметки, относящиеся к птицам Африки (Millar, 1944 цит. по Harwin, 1959) и Южной Америки (Sick, 1957). Большинство же сообщений об этом поведении поступало и продолжает поступать из Западной Европы и Северной Америки, отчасти потому, что там проживает много как профессиональных орнитологов, так и просто любителей наблюдать за птицами.
Специалистов сразу привлекло то обстоятельство, что муравьение можно наблюда
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.