ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 36, № 3, с. 67-72
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ АКТУАЛИЗАЦИИ ЭЛЕМЕНТОВ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОСТИ В ПРОЦЕССЕ ОРГАНИЗАЦИИ
ПОВЕДЕНИЯ1
© 2015 г. А. В. Рождествин*, О. Е. Сварник**, Ю. В. Гринченко***,
Ю. И. Александров****
* Аспирант лаборатории психофизиологии имени В.Б. Швыркова Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института психологии РАН, Москва; e-mail: rozhdestvin@yandex.ru ** Кандидат психологических наук, научный сотрудник, там же; e-mail: olgasva@psychol.ras.ru ** Кандидат медицинских наук, научный сотрудник, там же; профессор ГБОУ ВПО "Московский городской психолого-педагогический университет "; e-mail: nyugrink@psychol.ras.ru **** Доктор психологических наук, профессор, зав. лабораторией психофизиологии имени В.Б. Швыркова Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института психологии РАН; зав. кафедрой психофизиологии ГАУГН, Москва; e-mail: nyualex@psychol.ras.ru
Процесс организации поведения, предшествующий "внешней" реализации последнего, может быть интерпретирован как актуализация "во внутреннем плане" ("проигрывание в уме"; mental rehearsal) функциональных систем (элементов индивидуального опыта), вовлекающихся во "внешнюю" реализацию данного поведения. Задачей исследования было выявить, связано ли вовлечение нейронов в процесс организации инструментального поведения животных с их специализацией в отношении элементов индивидуального опыта, и если да, то как. Показано, что наборы активирующихся нейронов при актуализации систем "во внутреннем плане" и реализации "внешнего" поведения хотя и перекрываются, но не идентичны. Вероятность вовлечения нейрона в обеспечение процесса организации поведения связана с тем, специализирован ли нейрон относительно систем реализуемого "внешнего" поведения, а также с тем, как соотносится его специализация с параметром дифференцированности индивидуального опыта.
Ключевые слова: принятие решения, индивидуальное развитие, системная дифференциация, специализация нейронов, актуализация элементов опыта во внутреннем плане.
Выявление механизмов принятия решения продолжает оставаться одной из актуальных проблем психологической науки [7], а также формирующихся междисциплинарных областей, например, нейро-экономики [8]. С позиции теории функциональных систем принятие решения (ПР) рассматривается как процесс развертывания специального системного механизма организации поведения, предшествующий "внешней" реализации любого поведенческого акта; этот процесс может быть интерпретирован как "проигрывание в уме" (mental rehearsal) или актуализация во внутреннем плане элементов индивидуального опыта, опосредующую реализацию "внешнего" поведения [2, 5, 10, 11, 14, 19].
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РНФ (грант № 14-28-00229).
В основе актуализации элементов индивидуального опыта лежит активность нейронов, специализированных относительно функциональных систем [13]. Поскольку реализация каждого акта обеспечивается одновременной активацией множества систем, сформированных на разных этапах индивидуального развития, специализации активирующихся в акте нейронов различаются. В исследованиях авторов настоящей статьи обнаружено, что некоторые нейроны, активации которых связаны с реализаций поведения "во внешнем плане", активируются и во время ПР (напр., [6, 15]). Позже были высказаны идеи, находящиеся в соответствии с этими данными. Например, утверждается, что моделирование действия использует во многом те же "нейронные субстраты", что и реальное совершение действия [20, с. 456-457].
68
РОЖДЕСТВИН и др.
Однако остается неизвестным, как специализация нейронов относительно систем разного возраста, а, следовательно, и разной степени дифференци-рованности [1, 4, 9 и др.] связана с особенностями их вовлечения в обеспечение ПР. Поскольку, с одной стороны, не все нейроны, активирующиеся при реализации поведения "во внешнем плане", активируются и во время ПР [6], а с другой стороны, дифференцированность систем связана с самыми разными аспектами участия нейронов в организации "внешнего" поведения [1], мы предположили, что вовлечение нейронов в обеспечение ПР может быть связано с дифференци-рованностью систем, относительно которых они специализированы.
Задачей данного исследования было проверить указанное предположение. Для этого следовало выявить закономерности актуализации функциональных систем (элементов опыта) путем сопоставления активности нейронов разной специализации в процессах ПР и "внешней" реализации поведения.
МЕТОДИКА
Экспериментальное решение задачи исследования осуществлялось путем регистрации активности одних и тех же нейронов в интервале ПР и при последующей реализации выбранной формы поведения. Данная методика позволяла определить специализацию нейронов относительно элементов индивидуального опыта на основе анализа специфических активаций (связанных с реализацией систем, относительно которых ней-
лампа-вспышка
педаль
шторка
педаль
CS5D3
кормушки
правая
Рис.1. Схема экспериментальной клетки и набор поведенческих актов.
роны специализированы) и неспецифических активаций (возникающих в тех актах, относительно которых данный нейрон не специализирован).
Процедура. Исследование начиналось с предварительного обучения животных (шесть кроликов Orictolagus Cuniculus) инструментальному циклическому пищедобывательному поведению в специальном боксе (60 * 60 см), где у передней стенки (справа и слева) располагались кормушки, а у задней стенки (аналогично справа или слева) устанавливали педаль, нажатие которой включало подачу соответствующей кормушки. Обучение проходило поэтапно, и в результате животные научались совершать два аналогичных поведенческих цикла: один цикл - подход/нажатие педали в левом углу и разворот/наклон к левой кормушке, поедание (этапы 1, 2, 3, 4, 5); второй - подход/нажатие правой педали и разворот/наклон к правой кормушке, поедание (этапы 6, 7, 8, 9, 10) (Рис. 1). В соответствии с задачей исследования у животных формировался дополнительный поведенческий компонент - ожидание возможности реализовать выработанный инструментальный навык - отход от кормушки (этап, обозначенный буквой "а") и подход/нажатие на одну из двух педалей (этапы 12 или 17), которая появлялась при открывании шторки экспериментатором.
Открывание шторки (время полного открывания до 250 мс) было синхронизировано со вспышкой света импульсной лампы, установленной сверху (длительность - 50 мкс, энергия - 0.3 Дж). Животному, находящемуся в центре бокса, приходилось каждый раз выбирать, в какой угол бокса направиться для нажатия педали - налево (стрелка 12) или направо (стрелка 17).
В качестве этапа ПР в соответствии с ранее приведенными теоретическими соображениями и на основе полученного эмпирического материала [6, 13, 14] рассматривался интервал между моментом предъявления вспышки света, разрешающей реализацию поведения, и началом реализации исполнительных механизмов поведения, определяемым по ЭМГ-активации.
Активность нейронов регистрировалась в цин-гулярной коре (posterior cingulate cortex, 29d), поскольку ранее было показано, что она содержит большое количество нейронов, активность которых связана с данным типом поведения (напр. [3]). В ходе статистического анализа нейронной активности с помощью разработанного в лаборатории программного обеспечения Neuru определялась поведенческая специализация нейрона на основании сопоставления его активности с поведенческими отметками. Для каждого нейрона вы-
ЗАКОНОМЕРНОСТИ АКТУАЛИЗАЦИИ ЭЛЕМЕНТОВ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА
69
числялась средняя частота его активности за все время регистрации, а за активацию в одном или нескольких актах принималось превышение частоты активности в этих актах над средней в 1.5 раза [14]. Специализированным относительно системы, обеспечивающей поведенческий акт, считался нейрон, вероятность появления активации которого в этом акте составляла 100 %. Нейроны могли быть специализированы как в отношении функциональных систем актов, сформированных нами при обучении инструментальному поведению в экспериментальной клетке (обозначались как "новые"), так и элементов прошлого опыта, т.е. функциональных систем, сформированных, предположительно, на самых ранних этапах индивидуального развития (например, захват пищи в любой поведенческой ситуации, движения направо или налево, и т.д.) (обозначались как "старые").
Специализированные нейроны были разделены на четыре подгруппы:
- "старые", не изменявшие или тормозящие активность в ПР (Ст Н/И);
- ' 'старые", увеличивающие активность в ПР (Ст А);
- "новые", не изменявшие или тормозящие активность в ПР (Нов Н/И);
- "новые", увеличивающие активность в ПР (Нов А).
Для каждого специализированного нейрона подсчитывалось число актов, в которых наблюдалась его активация по крайней мере в 40 % случаев при условии превышения в таких актах средней частоты импульсной активности в 1.5 раза [12]. Данные о числе актов с активациями для каждой подгруппы нейронов сравнивались между собой с помощью критерия Манна-Уитни. Данные о числе нейронов, активирующихся во время ПР, сравнивались с помощью точного критерия Фишера.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Всего в данной работе была зарегистрирована активность 356 нейронов в цингулярной коре у шести кроликов при реализации циклического пищедобывательного поведения последовательно на каждой стороне бокса и в ситуации ПР. Для окончательного анализа данных было отобрано 176 нейронов, активность каждого из которых последовательно регистрировалась при реализации не менее пяти циклов пищедобывательного поведения на правой и на левой сторонах бокса
как в исходной "контрольной" ситуации, так и в ситуации ПР при введении шторки.
В результате сопоставления активности 176 нейронов на этапах осуществления пищедобыва-тельного поведения и в интервале ПР было выявлено 89 (50.5%) клеток, специализированных относительного данного поведения, и 87 (49.5%) клеток, не вовлекающихся в обеспечение исследуемого поведения. В интервале ПР не было отмечено активаций, принадлежащих не в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.