УДК 597.55.2.574.32.574.52
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЖИЗНЕННОЙ СТРАТЕГИИ У СИМЫ ONCORHYNCHUS MASOU РЕКИ КОЛЬ (ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА) В СВЯЗИ С ПРОЦЕССАМИ РОСТА И ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ
© 2013 г. М. А. Груздева, А. М. Малютина, К. В. Кузищин, Н. В. Белова, С. В. Пьянова*, Д. С. Павлов
Московский государственный университет *Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ВНИРО, Москва
E-mail: MG_office@mail.ru Поступила в редакцию 08.11.2012 г.
Изучены рост, возрастной состав, половое созревание и особенности формирования жизненной стратегии в популяции симы Oncorhynchus masou из р. Коль, западная Камчатка. Установлено, что важнейшими факторами, определяющими дифференциацию молоди симы и направление онтогенетического развития, являются темп роста и гаметогенеза, зависящие от особенностей роста поколений симы в отдельные годы. Процесс формирования жилого и проходного типов жизненной стратегии симы имеет эпигенетический характер, бифуркация в жизни одной особи наблюдается только раз в жизни, в поколении — дважды: на 2-м или 3-м году. Показано, что на севере ареала разнообразие типов жизненной стратегии в популяциях симы значительно ниже, чем на участках экологического оптимума вида в бассейне Японского моря. В бассейне р. Коль, вблизи северной границы ареала, эффективность воспроизводства и формирование разнообразия типов жизненной стратегии в популяции достаточно жёстко зависит от абиотических факторов, в частности от термического режима водоёмов, где проходит нерест и пресноводная фаза жизненного цикла симы. На Камчатке все без исключения производители: и анадромные, и резидентные карликовые самцы, — имеют только однократный нерест; они строго моноцикличны.
Ключевые слова: сима Oncorhynchus masou, рост, половое созревание, анадромия, резидентность, карликовые самцы, жизненная стратегия, внутрипопуляционная дифференцировка.
DOI: 10.7868/S0042875213050056
Формирование жизненной стратегии по анад-ромному или резидентному типам в популяциях лососёвых рыб (Salmonidae) определяется в период пресноводной фазы жизненного цикла и является интегральным результатом морфофизиоло-гических процессов роста, обмена веществ, перестройки осморегуляторной системы, причём переключателями программы индивидуального развития выступают параметры внешней среды (Thorpe, 1987, 1994; Павлов, Савваитова, 2010). Изученность особенностей внутривидовой экологической дифференцировки проходных лососёвых рыб неодинакова, поэтому неясно, насколько универсальны механизмы формирования жизненной стратегии у разных видов. Наиболее детально процессы смолтификации и перехода в морскую воду изучены у атлантического лосося Salmo salar и кумжи S. trutta, данные по тихоокеанским лососям рода Oncorhynchus относительно малочисленны, особенно по видам со сложной внутривидовой структурой.
Из тихоокеанских лососей сима Oncorhynchus masou наиболее связана с пресными водами: по-
мимо проходной формы, у неё имеются сезонные расы, известны озёрная, речная и карликовая жилые формы, представленные самцами и самками (Семенченко, 1980, 1989; Иванков и др., 1984а, 19846; Цыгир, Иванков, 1987; Lin, Chang, 1989; Цыгир, 1990; Kato, 1991). Их соотношение и структура популяций неодинаковы в разных частях ареала. Важным элементом структуры популяций симы помимо проходных самок и самцов являются созревающие в реке карликовые самцы, которые у неё весьма многочисленны по сравнению с другими видами тихоокеанских лососей (Берг, 1937; Семенченко, 1989). Максимальное разнообразие форм симы приурочено к южным участкам ареала — бассейну Японского моря. На севере ареала, на Камчатке, у симы обнаружены только проходные самцы и самки, а также карликовые самцы (Семко, 1956; Малютина и др., 2009).
Цель данного исследования — выявление закономерностей формирования разнообразия типов жизненной стратегии у симы на севере ареала вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собирали в 2003—2008 гг. на р. Коль, западная Камчатка. Река берёт начало в отрогах Срединного Камчатского хребта и впадает в Охотское море. Длина реки по основному руслу 133 км, коэффициент развития речной сети — 0.61 км/км2, средний расход воды в устье в межень 56 м3/с (Кузищин и др., 2009). На берегах растёт густой пойменный лес, повсеместно в русле реки, боковых протоках и в притоках встречаются завалы и заломы. Несмотря на относительно небольшие размеры, река представляет собой разветвлённую речную систему с многочисленными притоками разного типа (горные, тундровые) длиной от 3 до 45 км и расходом воды от 0.01 до 2.08 м3/с. Притоки горного типа впадают в реку преимущественно в верхнем течении, тундрового — в среднем и нижнем.
Половозрелых рыб отлавливали закидным неводом, жаберными сетями с шагом ячеи от 30 х 30 до 50 х 50 мм и удебными снастями; разновозрастную молодь и карликовых самцов — с помощью устройства электролова (Smith-Root 24L) в щадящем режиме (Bird, Cowx, 1993) с переменным импульсным током напряжением 350—400 В, частотой 40—60 Гц, длительностью импульса 2 мс. Для оценки плотности молоди использовали метод трёхкратного облова (Zippin, 1956), показатели плотности и биомассы определяли для участков площадью не менее 100 м2 каждый. Работы проводили на 26 участках водной системы, включая основное русло, притоки и родниковые ручьи придаточной системы (так называемые пара- и ортофлювиальные родниковые ручьи в понимании Павлова с соавторами (2009)).
Температурный режим в девяти разных нерестовых притоках в течение 6 лет без перерыва определяли с помощью автоматических электронных записывающих датчиков Vemco Minilog T8K 8-bit DataLogger, измерения проводили в течение года с периодичностью 1 раз в час. На основании этих измерений рассчитывали сумму гра-дусо-дней.
Всех пойманных рыб подвергали полному биологическому анализу (Правдин, 1966), в качестве регистрирующей структуры использовали чешую, взятую из 1-4-х рядов над боковой линией на участке между задним краем спинного и началом анального плавников (Павлов и др., 2001). Всего проанализировали 2733 экз. взрослых проходных рыб, резидентных карликовых самцов и разновозрастной молоди, объёмы конкретных выборок приведены в соответствующих таблицах и на рисунках. Пол сеголеток симы различали с помощью методики Кузнецовой (1954); стадии зрелости самцов определяли по шкале "циприно-идного" типа, куда относятся семенники лососё-
вых рыб (Белова, 1981). Пробы гонад фиксировали в 4%-ном растворе формальдегида.
Для определения возраста и роста использовали только чешуи с неразрушенным центром. С препаратов чешуи были выполнены цифровые фотографии с помощью системы цифровой обработки изображения (микроскоп "Leica DMLS", цифровая камера "Canon x500-D"). Приросты на чешуе измеряли по фотографиям с помощью программы ImageProPlus 4.1, так же просчитывали число склеритов. Исследовали следующие признаки: R — полный радиус чешуи, мм; r1, r2, r+ — ширина приростов чешуи соответственно в 1-й, 2-й и в текущий годы жизни, мм; S — общее число склеритов; s1, s2, s+ — число склеритов соответственно в 1-й, 2-й и в текущий годы жизни; R/S — среднее расстояние между склеритами в речной период жизни, мм; r1/s1, r2/s2 — среднее расстояние между склеритами соответственно в 1-й и 2-й годы жизни, мм; /1 и l2 — линейные приросты длины тела в 1-й и 2-й годы жизни, мм.
Обратное расчисление длины тела рыб (мм) в разном возрасте проводили по формуле Ли (Busaker et al., 1990): li - с = r¡/ R x (L - с), где li -вычисляемая длина тела рыбы в ¡-том возрасте, r¡ — радиус ¡-того годового кольца на чешуе, R — полный радиус чешуи, L — наблюдённая длина рыбы по Смитту (АС), с — свободный член, вычисленный методом корреляционного анализа. Свободный член расчисляли по логарифмическому уравнению связи радиуса чешуи с длиной рыбы: lnL = = с + LnS, при этом коэффициент корреляции составил 0.95. Коэффициент упитанности рассчитывали по Фультону (Кф = W/L3 x 1000 x 100%), где W — масса тела, г; L — длина тела по Смитту (АС), мм.
Данные биологического анализа обрабатывали стандартным унивариантным методом статистического анализа (Лакин, 1990). Выборки сравнивали с помощью метода главных компонент по программе Statistica 7.0. При анализе главных компонент проведена стандартизация оценок признаков, использована вариационно-ковариационная матрица, длину собственного вектора приравнивали к корню квадратному из его собственного значения (Rohlf, 1993).
Для гистологического исследования были отобраны гонады от самок и самцов симы на разных стадиях жизненного цикла. Визуальное и гистологическое описание состояния гонад сделано на основании шкалы зрелости гонад (Персов, 1975; Мурза, Христофоров, 1991). Гистологические препараты половых желёз изготавливали по общепринятым методикам (Валовая, Кавтарадзе, 1993; Ми-кодина и др., 2009). Гистологическую обработку материала выполняли на автомате карусельного типа, заливку в парафин — на заливочной станции, срезы получали на санном полуавтоматическом
Таблица 1. Относительная численность, распределение и возрастной состав пресноводной части популяции симы Oncorhynchus masou в бассейне р. Коль (среднемноголетние показатели за 2003—2008 гг.)
Все возрастные классы молоди лососёвых рыб Возрастной состав симы: пестрятки/карликовые самцы, % Доля
Место плотность, экз/м2/биомасса, г/м2 доля симы, % 0+ 1+ 2+ карликовых самцов симы, %
сима другие виды
Основное русло, км выше устья:
-15 <0.01/0.06 4.43/33.75 0.11 16.7/— 83.3/— —/— 0
-25 0.01/0.09 3.24/16.13 0.38 -/- 1 00/— —/— 0
-45 0.11/0.89 4.75/29.24 2.17 18.9/— 81.1/— —/100 1.0
-65 0.24/0.96 3.67/17.83 5.24 14.7/— 85.3/— —/100 1.8
-90 0.69/2.15 2.42/14.31 10.46 33.1/— 66.9/44.2 —/55.8 5.5
Тундровый приток 1, верховья 1.23/7.33 2.64/16.17 36.70 81.5/— 18.4/77.2 0.1/22.8 10.3
Тундровый приток 2, верховья 1.87/7.16 2.32/14.39 45.40 90.4/— 9.6/73.1 —/26.9 8.8
Тундровый приток 3, верховья 2.00/8.34 2.71/16.49 48.50 71.4/— 28.6/69.5 —/30.5 9.2
Горный приток 1, среднее течение 2.01/12.26 2.14/14.56 50.40 89.3/— 10.7/63.7 —/36.4 12.4
Горный приток 2, среднее течение 1.92/10.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.