научная статья по теме ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГНЕЗДОВОЙ КОНСТРУКЦИИ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ Биология

Текст научной статьи на тему «ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГНЕЗДОВОЙ КОНСТРУКЦИИ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 2, с. 132-155

УДК 638.1

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГНЕЗДОВОЙ КОНСТРУКЦИИ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

© 2014 г. Е. К. Еськов, М. Д. Еськова

ФГБОУ ВПО "Российский государственный аграрный заочный университет" 143900Московская обл., Балашиха, ул. Ю. Фучика, 1 e-mail: ekeskov@yandex.ru

Поступила в редакцию 21.01.2013 г.

Систематизировано влияние условий развития расплода на динамику возрастных изменений физиологического состояния и жизнеспособности пчел. Прослежена сопряженность развития социальных отношений, приобретения адаптаций, обеспечивающих защищенность расплода от неблагоприятного воздействия внешней среды и минимизацию морфометрической изменчивости пчел.

Медоносная пчела (Apis mellifera L.) выделяется в классе насекомых многообразием специфических адаптаций, приобретение которых сопряжено с развитием социальности. С высоким уровнем социальной организации вида связано использование своеобразной формы размножения посредством социотомии (Еськов, 1992), имеющей некоторое отдаленное сходство с бесполым размножением у простейших (Заренков, 1988; Буруковский, 2010). Размножением пчелиных семей, а не ее отдельных особей обеспечивается увеличение плотности населения и расширение ареала вида, простирающегося от экватора до Полярного круга.

Освоение медоносной пчелой зон с умеренным и холодным климатом сопряжено с адаптацией к зимовке, в течение значительной части которой приостанавливается репродуктивная функция маток и не происходит восполнения элиминирующихся рабочих особей (Еськов, 1997а). Их интенсивное воспроизводство, необходимое для социо-томии и расселения пчелиных семей, приходится на весенне-летний период, когда внутригнездовая температура, влажность и газовый состав воздуха отличаются наибольшей стабильностью (Budel, 1955; Еськов, 1983; Heinrech, 1985; Ming-Xian et al., 2010; Еськов и др., 2012а).

С регуляцией пчелами внутригнездового микроклимата связано приспособление рабочих пчел, маток и трутней к развитию на эмбриональной и постэмбриональной стадиях в узком диапазоне температур. Однако, несмотря на наличие у медоносной пчелы совершенного механизма

регуляции внутригнездового микроклимата, в некоторых экологических ситуациях он может отличаться от оптимального, что влияет на физиологическое состояние взрослых и развивающихся пчел. К биологически значимым факторам относится также изменчивость параметров гнездовой конструкции - размеров ячеек сотов и расстояний между ними (Еськов, 1995а). Существенное влияние оказывает на пчел возрастающее антропогенное загрязнение природной среды (Назаров, 1967; Левин, 1969; Овчаренко, 1993; Еськов, Кирьяку-лов, 2009; Еськов и др., 2012б).

ГНЕЗДОВАЯ КОНСТРУКЦИЯ

В пчеловодстве для содержания пчел используют ульи с сотами, отстраиваемыми пчелами на перфорированных восковых листах. В естественных условиях медоносная пчела заселяет дупла деревьев, расщелины скал и др. полости. При возможности выбора места поселения пчелы предпочитают дупла деревьев объёмом 3060 • 103 см3 (Seeley, Morse, 1976; Петров, 1980). Форма, размер и количество сотов, образующих гнездо, лимитируется объёмом и конфигурацией внутренней полости жилища.

Изменчивость гнездовой конструкции. Естественные гнездовые постройки медоносной пчелы, представленные сотами различной формы и размера, не имеют строгой упорядоченности (Рут А., Рут Э., 1938; Seeley, Morse, 1976; Петров, 1980; Еськов, 1990, 1992). Гнездовая полость пчелиного жилища может быть занята одним или несколь-

«о «о ^ чо

Рис. 1. Распределение ячеек сотов в зависимости от расстояний между противоположными гранями (1) и углами (2) (по оси ординат - количество ячеек, по оси абсцисс - их размер от 4.08 до 7.72 мм).

кими сотами, которые всегда размещаются параллельно друг другу в вертикальной плоскости. Толщина сотов в верхней части гнезда (у потолка) может достигать 45-50 мм, а внизу уменьшаться до 2-3 мм. Расстояние между поверхностями смежных сотов ограничивается обычно 9-13 мм. Глубина ячеек, занятых запечатанными куколками развивающихся рабочих пчёл, варьирует от 10 до 12 мм, а трутней - от 13 до 16 мм.

Ячейки сотов имеют шестигранную или близкую к ней форму. Диаметр ячеек (расстояние между противоположными углами) варьирует от 4.1 до 7.7 мм. В пределах этого диапазона частота встречаемости ячеек различного диаметра существенно отличается (рис. 1). Наибольшую частоту встречаемости (около 60%) имеют ячейки диаметром от 5.1 до 5.4 и от 6.5 до 7.0 мм. Первые из них используются для репродукции рабочих особей, вторые - для трутней. Тенденция укрупнения ячеек прослеживается на начальных фазах освоения пчелами нового жилища, а в освоенных жилищах - на периферии сотов (Еськов, Еськова, 2012а).

Биологические эффекты изменчивости гнездовой конструкции. Содержание пчелиных семей в ульях позволяет в небольших пределах изменять расстояние между сотами. Расширение межсотовых пространств стимулирует пчел достраивать стенки ячеек, увеличивая их глубину. Такие ячейки обычно используются для переработки нектара в мед и его хранения. Уменьшение межсотового пространства до 8-9 мм ограничивает воспроизводство трутней. В гнезде со сближенными сотами трутни могут развиваться лишь в тех местах, где деформированные соты образуют расширения межсотовых пространств.

Расстояние между сотами оказывает некоторое влияние на массу и размеры тела рабочих пчел

(Еськова, 2011а). Так, если масса тела пчел, развивавшихся в ячейках сотов диаметром 5.4 мм, расположенных на расстоянии 12 мм, составляла в среднем 109.4 ± 4.2 мг, то при сокращении этого расстояния до 8.5 мм она уменьшалась в среднем на 1.9%, а при расширении до 14 мм - возрастала на 3.4%. У пчел, развивавшихся в ячейках размером 6.5 мм при нормальном 12-миллиметровом расстоянии между сотами, масса тела равнялась в среднем 121.2 ± 4.9 мг. Она уменьшалась на 1.1% под влиянием указанного сокращения межсотового пространства или возрастала на 1.8% при его расширении.

Наряду с массой тела изменение расстояний между сотами и размеров ячеек влияет на мор-фометрические признаки пчел. Сокращение межсотовых расстояний с 12 до 8.5 мм при развитии пчел в 5.4-миллиметровых ячейках отражается на уменьшении длины крыльев в среднем на 0.7%, тергитов и хоботков - на 1.9%, а расширение до 14 мм - на увеличении соответственно на 1.2, 1.5 и 1.8%. У среднеевропейских пчел, развивающихся в ячейках сотов, находящихся на расстоянии 12 мм, длина крыльев составляет в среднем 9.18 мм, четвертых тергитов - 3.33 мм и хоботков -6.57 мм.

Изменение ширины межсотовых пространств с укрупненными ячейками меньше, чем со среднестатистическими, влияет на морфометрические признаки пчел. Под влиянием расширения межсотовых пространств с 8.5 до 14 мм длина крыльев увеличивалась в среднем на 1.3%, тергитов - на 2.5 и хоботков - на 0.9%. У пчел, развивающихся на сотах с 12-миллиметровом расстоянием в ячейках диаметром 6.5 мм, средние значения длины крыльев равнялись 9.21 мм, тергитов - 2.39, хоботков - 6.72 мм.

Относительно большой размер ячейки необходим для нормального развития трутней, хотя они могут развиваться в ячейках рабочего типа, что происходит в тех случаях, когда матка откладывает в них неоплодотворенные яйца. Развитие трутней в ячейках рабочего типа нарушает нормальные соотношения между массой головных, грудных и брюшных отделов. Наименьшему отклонению от средней нормы подвергается масса головных отделов, уменьшающаяся в среднем на 12%. Грудные отделы уменьшаются на 35%, брюшные - на 44%. У трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, масса головных отделов составляет в среднем 16.8 мг, грудных - 101.5 и брюшных - 125.9 мг.

Под влиянием развития в ячейках рабочего типа длина хоботков трутней уменьшается на 19%.

Уменьшению размеров тела и его придатков сопутствует нарушение сопряженности по их длине и ширине. У тергитов длина уменьшается на 12, ширина - на 11%. Существенно нарушается связь между изменениями длины и ширины крыльев, на что указывает уменьшение коэффициента корреляции с 0.68 до 0.37.

Следовательно, отклонение от средней нормы параметров гнездовой конструкции влияет на изменение массы и размеров тела рабочих пчел и трутней. Однонаправленным влиянием на развитие рабочих пчел обладает расширение межсотового пространства или увеличение размеров ячеек. Уменьшение массы и размеров тела трутней, связанное с развитием в ячейках рабочего типа, сопряжено с нарушением онтогенетических корреляций, что в значительной мере порождается уменьшением трофического обеспечения. Размер ячеек, вероятно, используется рабочими особями в качестве ориентира, по которому определяется потребность личинок в маточном молочке. Его количество при прочих равных условиях возрастает соответственно увеличению диаметра ячеек (Волосевич, Кулжинская, 1953).

ВОЗРАСТНАЯ И СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

В семьях термитов и муравьев, отличающихся высоким уровнем социальной организации, рабочие особи обычно дифференцируются на касты (Брайен, 1976; Жужиков, 1979). Их отличия по морфофизиологическим признакам сопряжены с полиэтизмом (специализацией по выполняемым функциям). У медоносной пчелы рабочие особи в начале имагинальной стадии не имеют внешних признаков специализации. Но она развивается у них от младшего к старшему возрастам, что сопряжено преимущественно с процессами физиологического старения. С ним связана также сезонная изменчивость физиологического состояния пчел ^^аиег, 1952; Жеребкин, 1965; Гайдак, 1969; Еськов, 1992).

Изменчивость массы тела. У медоносной пчелы по массе тела существенно различаются рабочие особи, матки и трутни. В норме наибольшей массой тела отличаются трутни, наименьшей - рабочие особи. У каждой из каст пчелиной семьи на имагинальной стадии в ограниченных пределах варьирует масса головных, грудных и брюшных отделов.

Головные отделы. Возрастная изменчивость массы головных отделов у рабочих пчел варьирует обычно в пределах 9.5-13 мг, достигая у

отдельных особей 15 мг. Максимальной массой головные отделы отличаются в начале имаги-нальной стад

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком