научная статья по теме ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОГЕНЕЗА КРЕСТЦОВО-УРОСТИЛЬНОГО СОЧЛЕНЕНИЯ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ Биология

Текст научной статьи на тему «ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОГЕНЕЗА КРЕСТЦОВО-УРОСТИЛЬНОГО СОЧЛЕНЕНИЯ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ»

ОНТОГЕНЕЗ, 2010, том 41, № 2, с. 138-149

= МОРФОГЕНЕЗ

УДК 597.828:591.471.32

ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОГЕНЕЗА КРЕСТЦОВО-УРОСТИЛЬНОГО СОЧЛЕНЕНИЯ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ

© 2010 г. Ю. И. Кружкова, Е. Е. Коваленко

Санкт-Петербургский государственный университет 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9 E-mail: yulya_kruzhkova@mail.ru Поступила в редакцию 06.07.09 г. Окнчательный вариант получен 02.10.09 г.

Выявлены закономерности формирования разных типов крестцово-уростильного сочленения у Anura. Дан обзор факторов, влияющих на форму этого сустава. Обнаружено, что определяющую роль в формировании подвижного или неподвижного сочленения играют топография и время возникновения мышц крестцово-уростильной области. Предложенные механизмы объясняют не только разнообразие норм строения по этому признаку, но и варианты индивидуальной изменчивости.

Ключевые слова: диагностические признаки позвоночника, формообразование, крестцово-уро-стильное сочленение, мускулатура, бесхвостые амфибии.

Признаки крестцового отдела осевого скелета бесхвостых амфибий относятся к надежным диагностическим признакам в систематике отряда Апига (на уровне семейств). Среди них тип крестцово-уростильного сочленения является одним из важнейших.

Уростиль — уникальная структура, характерная для осевого скелета только бесхвостых амфибий. Она формируется путем объединения нескольких хвостовых (закрестцовых) нейральных дуг и длинной несегментированной туловищной закладки — гипо-хордального элемента (Коваленко, 1985). У взрослых особей большую часть этого скелетного элемента составляет окостеневший гипохорд, а закрестцовые нейральные дуги формируют на его дорсальной стороне лишь небольшой гребень, по бокам которого остаются небольшие отверстия для выхода спинномозговых нервов. Число этих отверстий часто используют для определения, сколько закрестцовых нейральных дуг образуют гребень уростиля. Крест-цово-уростильное сочленение формируют последний туловищный (крестцовый) и первый хвостовой позвонки.

Формирование такой структуры как уростиль связано со специфическими пространственными отношениями между брюшной полостью, осевыми структурами (нервной трубкой, хордой) и осевой мускулатурой у головастиков. Этими же отношениями обусловлена резкая смена условий формирования позвонков на границе туловище-хвост у личинок бесхвостых амфибий (Коваленко, 1985; Коваленко, Анисимова, 1987). Поэтому последний туловищный и первый хвостовой позвонки имеют разное состояние многих морфологических признаков (различны

степень развития тел позвонков, форма нейральной дуги, наличие и форма сочленовных и поперечных отростков) (Коваленко, 1985, 2000). В связи с этим формирование крестцово-уростильного сочленения существенно отличается от формирования сочленений между туловищными позвонками (рис. 1).

Выделяют следующие состояния признака "тип крестцово-уростильного сочленения": подвижное двумыщелковое, подвижное одномыщелковое и неподвижное (рис. 1, в, г). Кроме этих состояний признака описаны еще два, занимающие промежуточное положение между подвижным и неподвижным типом. Первое описано у представителей семейства Leiopelmatidae (Moffat, 1974; Duellman, Trueb, 1986). Для него характерны недоразвитые межпозвоночные суставы между всеми позвонками, в том числе и между последним туловищным и первым хвостовым — амфицельные тела позвонков, соединенные фиб-рохрящом. Такое же строение описывается у некоторых представителей Sooglossidae (Trueb, 1973). Второй тип отмечен у кавказской крестовки Pelodytes caucasicus (Анисимова, 1985) и пока больше ни у кого не встречен в качестве нормы строения. Крестцово-уростильное сочленение у этого вида является полуподвижным, мыщелки развиты слабо, настоящего сустава нет. На вентральной стороне уростиля имеется выступающий вперед шип, который входит в углубление на вентральной стороне тела крестцового позвонка.

Для того чтобы правильно оценивать значение диагностических признаков при построении филогенетических связей, необходимо представлять, какие морфогенетические механизмы обеспечивают различия в дефинитивном строении у разных пред-

Рис. 1. Строение дефинитивного осевого скелета у представителей Anura (вид с дорсальной стороны): а — Rana temporaria (по: Гуртовой, Дзержинский, 1992, с изменениями); б — Bombina bombina (по: Madej, 1965, с изменениями); в — Xenopus laevis; г — Hymenochirus boettgeri (по: Lynch, 1973).

КПО — крестцовый поперечный отросток, УПО — уростильный поперечный отросток, У— уростиль. Масштаб не соблюден.

а б в г

ставителей таксона (в данном случае — у представителей отряда Anura). Для объяснения тех или иных особенностей строения крестцово-тазового комплекса в разное время было выдвинуто несколько гипотез (Коваленко, 1985; Коваленко, Анисимова, 1987; Борхвардт, 1995; Hodler, 1949). Однако ни одна из них не объясняла весь диапазон его изменчивости. Особенно слабо были исследованы механизмы формирования крестцово-уростильного сочленения.

Задача нашего исследования — определить механизмы морфогенеза (формообразования) данного признака и выявить те из них, что определяют разные состояния (нормальные и аномальные).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для анализа дефинитивного строения крестца использованы материалы коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ (всего 14 видов), а также литературные данные (всего 161 вид из 91 рода и 32 семейств Anura).

Модельными объектами для анализа развития крестцово-тазового комплекса послужили пять видов Anura: краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (L., 1761) (Bombinatoridae); шпорцевая лягушка Xenopus laevis (Daudin, 1802); карликовый когтеносец Hymenochirus boettgeri (Tornier, 1896) (Pipidae); травяная лягушка Rana temporaria L., 1758 (Ranidae); серая жаба Bufo bufo L., 1758 (Bufonidae). Для сравнения был использован фрагментарный материал (гистологические и тотальные препараты) по строению и развитию крестцово-тазового комплекса еще у двух видов Anura: зеленой жабы Pseudepidalea viridis (Laurenti,

1768) (Bufonidae) и кавказской крестовки Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896 (Pelodytidae). Дана систематика по Фросту (Frost, 2007).

Развитие крестцово-тазового комплекса у модельных видов Anura подробно прослежено на серийных гистологических и тотальных препаратах личинок (начиная со стадии закладки почек задних конечностей и до полной редукции хвоста) и дефинитивных особей. Стадии развития личинок Anura определяли по таблицам нормального развития R. temporaria (Дабагян, Слепцова, 1975). Кроме собственных материалов в работе использовали препараты из коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, изготовленные другими авторами. Всего было исследовано 242 экземпляра с помощью гистологических методов и более 6 тыс. экз. тотальных препаратов (табл. 1).

Анализ индивидуальной изменчивости крестцо-во-тазового комплекса проводили на базе коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, организованной в 1979 г. Е.Е. Коваленко (к настоящему моменту коллекция насчитывает более 7 тыс. экз. тотальных просветленных препаратов).

Фиксацию материала проводили в жидкостях Бу-эна, Серра или в 4%-ном формальдегиде. Для изготовления гистологических препаратов материал проводили через серию спиртов возрастающей концентрации и заключали в парафин. Серийные гистологические срезы толщиной 7—13 мкм выполняли в трех проекциях — поперечной, фронтальной и парасагиттальной, а затем окрашивали гематоксилином по методам Делафильда или Харриса и эозином. Часть гистологических срезов дополнительно окра-

Таблица 1. Исследованные с помощью гистологических (I) и тотальных (II) препаратов особи Апига, экз.

Стадия Bombina Pelodytes Xenopus Hymenochirus Bufo bufo Pseudepidalea Rana

bombina caucasicus laevis boettgeri viridis temporaria

развития

I II I II I II I II I II I II I II

36 5

37 5 3

38 3

39 1 2 5

40 3 7 2 2 5

41 2 3 4 1 5

42 7 1 1 3

43 1 1 1 1 1

44 1 1 3 1 3 1 2 2 3

45 1 1 4 1 5 1 3 1 3 3

46 2 1 3 3 3 2 2 3 2 3 3 3

47 1 1 2 5 3 5 2 5 2 3 9 5

48 1 1 4 1 3 2 5 5 4 3

49 2 1 1 2 5 3 3 2 5 1 3 5 4

50 2 2 5 3 2 4 1 7 4

51 2 2 1 2 6 2 5 2 4 3 1 5

52 1 2 1 3 5 3 5 2 5 1 3 6 8

53 1 1 2 7 9 2 5 1 3 11 10

54 2 2 1 2 15 2 10 1 10 1 5 12 15

Постметамор- 3 1662 2 3 3 2100 2 9 1 1383 1 10 4 859

фозная особь

Всего 25 1670 S 3 51 2162 31 б2 24 1430 17 40 86 922

шивали альциановым синим. В работе также использовали гистологические препараты из коллекции кафедры, окрашенные азаном по Ганденгайну. Тотальные просветленные препараты изготавливали по методике Вассерсуга (^а88егш§, 1976), предусматривающей дифференцированную окраску на хрящ и кость.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Морфогенез крестцово-уростильного сочленения. Хорошо известно, что необходимым условием образования подвижного сустава типа "диартроз" между скелетными элементами является их подвижность относительно друг друга (Балеева, 2005; Hall, 1963; Murray, Drachman, 1969; Walker, 1991; Mikic et al., 2000; Lamb et al., 2003; Pitsillides, 2006). Известен случай, когда мышцы, рано начинающие работать в процессе развития (до начала гипертрофии хряща), приводят к формированию сустава (синхондроза) внутри единого хрящевого зачатка. Так формируется граница между лопаткой и надлопаткой у некоторых Anura (B. bufo, B. bombina и X. laevis: Балеева, 2005; Ba-leeva, 2001). Отсутствие же подвижности между дву-

мя соприкасающимися скелетными элементами приводит к появлению неподвижных сочленений типа "синостоз" (Эпштейн, 1940; Lelkes, 1958; Drachman, Sokoloff, 1966; Murray, Drachman, 1969; Sullivan, 1974; Hinchliffe, Johnson, 1983; Walker, 1991).

Исходя из этих данных мы обратили особое внимание именно на роль мышечной системы в ходе развития крестцово-уростильного сочленения Anura.

У взрослых Anura движение позвонков относительно друг друга в предкрестцовом отделе осевого скелета обеспечивается работой нескольких групп мышц. В частности, движение в дорсовентральной плоскости осуществляется междужн

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком