УДК 594.3(477)
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПО МЕЛОВОЙ СТЕПИ И ПРИЛЕГАЮЩИМ ФИТОЦЕНОЗАМ ДОЛИНЫ Р. ОСКОЛ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПРИРОДНОМ ПАРКЕ "ДВУРЕЧАНСКИЙ" (УКРАИНА)
© 2015 г. И. А. Балашёв*, М. В. Кривохижая**
*Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины 01601 Украина, Киев, ул. Б. Хмельницкого, 15 e-mail: igor_balashov@ukr.net **Национальный природный парк "Двуречанский" 62701 Украина, Харьковская обл., п.г.т. Двуречная, ул. Привокзальная, 51 e-mail: krivohigaya_marina@email.ua Поступила в редакцию 11.02.2014 г.
На исследованной территории обнаружены 39 видов наземных моллюсков, включая такие редкие, как Helicopsis striata, Pupilla triplicata, Truncatellina costulata, Vertigo angustior, Vallonia enniensis, Vitrea crystallina и др. Обсуждается распределение моллюсков по различным степным, лесным и пойменным фитоценозам долины р. Оскол. Наибольший интерес представляют не описанные ранее закономерности распределения моллюсков по мозаичному ландшафту меловой степи, включая обнажения пород, кустарниковые и древесно-кустарниковые заросли.
Ключевые слова: наземные моллюски, распределение, степь, меловые обнажения, Двуречанский, Украина.
Б01: 10.7868/80367059715040022
Национальный природный парк (далее в тексте — НПП) "Двуречанский" расположен на юге Среднерусской возвышенности на границе лесостепной и степной зон. Этот природоохранный объект был создан в 2009 г. в Двуречанском районе Харьковской области на территории, прилегающей к Белгородской области России. Площадь НПП — 31.3 км2, она занимает целостный участок долины р. Оскол. Ландшафт этой территории довольно разнообразен. На широком дне долины представлены различные пойменные леса и луга. На правом склоне долины размещено несколько небольших дубрав и производных от них клено-во-ясеневых лесов в балках, которые окружает более обширная разнообразная меловая степь. Антропогенное воздействие на НПП было относительно умеренным, благодаря чему многие сообщества хорошо сохранились. К территории парка прилегают только три небольших села, а в его пределах находится несколько заброшенных хуторов. На лугах и отчасти на подножиях степных склонов проводится выпас скота. Некоторые луговые участки выкашиваются. В лесах, особенно дубовых, ранее проводилась лесохозяйствен-
ная деятельность, потому их возраст не превышает 100 лет. В целом в наиболее сохранном состоянии на территории НПП пребывают степные сообщества на вершинах меловых холмов, хотя некоторые из них были уничтожены путем террасирования и высаживания на их месте культур сосны. Именно для охраны своеобразных сообществ на меловых обнажениях, где произрастает ряд редких реликтовых видов растений, и был в первую очередь создан НПП "Двуречанский" (Сащахмедова та ш., 2012). Наземные моллюски этой территории до настоящего времени не изучались, имеются только данные по отдельным территориям на юге Среднерусской возвышенности (Николаев, 1974; Балашёв и др., 2009; Гураль-Сверлова и др., 2012; и др.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал был собран в мае, июне и июле 2013 г. на правом берегу р. Оскол между селами Каменка и Красное Первое, а также на левом берегу р. Оскол в пойме между селами Пески и Петровка (Двуречанский р-н, Харьковская обл., Украина). В по-
следнем случае часть материала была собрана в заказнике "Озерный", который с трех сторон окружает НПП, и в не охраняемых ольшаниках и сосняках, прилегающих к границе НПП.
Обследованные сообщества были разделены на 18 групп (координаты установлены впоследствии посредством сервиса Google Earth): 1 — дубрава в крупной балке (49°58'10'' с.ш., 37°47'10'' в.д); 2 — небольшой выдел разреженного леса на возвышенном ровном участке, образованный дубом обыкновенным (Quercus robur L.) возрастом до ок. 100 лет и ясенем обыкновенным (Fraxinus excelsior L.), с преобладанием во втором ярусе клена полевого (Acer campestre L.), клена остролистного (Acerplatanoides L.) и липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) (49°57'28'' с.ш.., 37°45'50'' в.д.); 3 -байрачный лес среди степи, образованный ясенем обыкновенным, кленом полевым, кленом остролистным (49°58'0'' с.ш., 37°49'1'' в.д.); 4 -молодая пойменная дубрава (Q. pobur) с примесью ольхи клейкой (Alnusglutinosa (L.) Gaertn.), тополей белого (Populus alba L.) и черного (P. nigra L.) в левой части поймы р. Оскол на берегу старицы (оз. Караван) в заказнике "Озерный" (49°58'29'' с.ш., 37°52'25'' в.д.); 5 — ольшаники из ольхи клейкой, полосы ольхового леса на левом краю поймы р. Оскол между пойменными лугами и сосновыми лесопосадками, прилегают к границе НПП, но не входят в его состав (49°58'10'' с.ш., 37°51'52'' в.д. и 49°57'30'' с.ш., 37°50'17'' в.д.); 6 — ивняки из ивы белой (Salix alba L.) и тополевники из тополей белого и черного на левом берегу р. Оскол в заказнике "Озерный" (49°58'33'' с.ш., 37°52'21'' в.д.) и на правом берегу вдоль реки (49°58'13'' с.ш., 37°49'36'' в.д., 49°57'22'' с.ш., 37°48'19'' в.д. и др.), включая речные наносы после половодья; 7 — пойменные луга на обоих берегах р. Оскол (49°58'21'' с.ш., 37°52'18'' в.д., 49°57'26'' с.ш., 37°48'18'' в.д. и др.); 8 — сосновые культуры на песчаных почвах, примыкающие к ольшанику на границе поймы и боровой террасы, вне НПП (49°57'29'' с.ш., 37°50'26'' в.д.); 9 — задернованные участки с травянистой растительностью среди меловых обнажений, основной материал собран на двух близлежащих сходных участках в средней части склона (см. более подробное описание в разделе "Результаты" (49°56 '50 ' ' с.ш., 37°47 '30 ' ' в.д.); 10 — разнотравно-злаковая степь с доминированием видов ковылей (Stipa spp.), овсяницы валис-ской (Festuca valesiaca Gaudin), костра безостого (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub) и др., у подножия склона и в его верхней части (основные точки: 49°57 '40 '' с.ш., 37°48 ' 44 ' ' в.д., 49°57' 31 ' ' с.ш., 37°48 '14 ' ' в.д., 49°56 '48 '' с.ш., 37°47'39 '' в.д.); 11 — сплошные заросли из караганы кустарниковой (Car-agana frutex (L.) K. Koch) среди травянистой растительности в верхней части склона (49°57 '26 ' ' с.ш.,
37°47 ' 52' ' в.д.); 12 — разрозненные кустарники ракитника австрийского (Chamaecytisus austriacus (L.) Link) среди травянистой растительности и меловых обнажений в средней части склона (49°57 ' 58 ' ' с.ш., 37°49 '9 ' ' в.д.); 13 — кустарниковые заросли из вишни степной (Cerasus fruticosa Pall.) среди травянистой растительности и меловых обнажений в верхней части склона (49°56 ' 55 ' ' с.ш., 37°47 ' 34 ' ' в.д.); 14 — кустарниковые заросли из терна степного (Prunus stepposa Kotov) среди травянистой растительности в верхней части склона (49°57 '49 ' ' с.ш., 37°48 '38 ' ' в.д.); 15 — кустарниковые заросли из терна колючего (Prunus spinosa L.) среди травянистой растительности в верхней части склона (49°57 ' 7 ' ' с.ш., 37°47 '40 ' ' в.д.); 16 — древесно-ку-старниковые заросли из клена американского (Acer negundo L.), ясеня обыкновенного, вяза малого (Ulmus minor Mill.) и жостера слабительного (Rhamnus cathartica L.) среди травянистой степной растительности (49°57' 33 ' ' с.ш., 37°48 '18 ' ' в.д.); 17 — древесно-кустарниковые заросли, образованные вязом малым, ясенем обыкновенным, кленом татарским (Acer tataricum L.), грушей обыкновенной (Pyrus communis L.), видами шиповника (Rosa spp.) и др., на опушке в устье небольшой балки с кленово-ясеневым лесом (сообщество № 3, см. выше) на границе с меловой степью и пастбищем в пойме (49°58'0'' с.ш., 37°49 '13 ' ' в.д.); 18 — лесополоса из сосны между полем и меловой степью, высаженная на месте степи (49°57 '26' ' с.ш., 37°47 '44 ' ' в.д.). Все собранные материалы хранятся в Коллекции наземных моллюсков Института зоологии НАН Украины (Киев): единицы хранения № 3720—3878, 3913—3982.
В табл. 1, 2 приведены абсолютные количества собранных экземпляров моллюсков в соответствующих фитоценозах (включая пустые раковины). Хотя и не ставилась задача провести количественные учеты моллюсков, все фитоценозы были изучены сопоставимо в полевых условиях и во всех из них собирали сопоставимый объем подстилки или дерна (значительно больше только в байрачной дубраве и настоящей степи), который впоследствии тщательно разбирали в лабораторных условиях. Эти значения приведены только для того, чтобы читатель имел возможность самостоятельно оценить, насколько репрезентативны данные, а также какие виды встречаются единично, а какие сравнительно многочисленны в изученных сообществах.
Дендрограмма строилась в статистическом программном пакете PAST 1.79 посредством парного сравнения (paired group) по индексу Чека-новского-Сёренсена (Dice) с проведением Bootstrap анализа при 10000 перестановках.
Таблица 1. Распределение моллюсков по лесным и луговым фитоценозам долины р. Оскол в НПП "Двуречан-ский" и его окрестностях (в скобках — номера сообществ)
Вид Байрачная дубрава (№ 1) Плакорная дубрава (№ 2) Кленово-ясеневый байрачный лес (№ 3) Пойменная дубрава (№ 4) Ольшаники (№ 5) Ивняки и тополевники (№ 6) Пойменные луга (№ 7)
Carychium minimum Müller, 1774 - - - 13 2 51 -
Carychium tridentatum (Risso, 1826) 102 - - - - - -
Cochlicopa nitens (Gallenstein, 1848) - - - 24 5 112 3
Cochlicopa lubrica (Müller, 1774) - - - 106 35 550 24
Cochlicopa lubricella (Porro, 1838) 45 14 23 - 27 1 -
Vallonia pulchella (Müller, 1774) - - - - - - 65
Vallonia enniensis (Gredler, 1856) - - - 72 31 128 -
Vallonia costata (Müller, 1774) 52 19 13 17 50 2 5
Vertigo pusilla Müller, 1774 10 2 - - 14 - -
Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801) - - - 1 1 - -
Vertigopygmaea (Draparnaud, 1801) - - - - - - 2
Vertigo angustior Jeffreys, 1830 2 - - - - - -
Columella edentula (Draparnaud, 1805) 5 - - - - - -
Truncatellina cylindrica (Férussac, 1807) - - - - - - 1
Truncatellina costulata (Nilsson, 1822) - 11 10 - - - -
Chondrula tridens (Müller, 1774) - - - - - 11* 3
Cochlodina laminata (Montagu, 1803) 12 3 - - - - -
Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) 18 6 6 - - - -
Discus ruderatus (Férussac, 1821) 11 - - - - - -
Euconulus fulvus (Müller, 1774) 5 1 1 2 2 5 -
Zonitoides nitidus (Müller, 1774) - - - 35 8 274 6
Vitrea crystallina (Müller, 1774) - - -
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.