ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 1, с. 65-74
УДК 56.0:551.73(470.57)
ЗАКОНОМЕРНОСТИ СМЕН ТАКСОНОВ THEROMORPHA В НАЗЕМНЫХ СООБЩЕСТВАХ ПЕРМИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
© 2015 г. М. Ф. Ивахненко
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: mivah@paleo.ru Поступила в редакцию 31.10.2013 г. Принята к печати 15.01.2014 г.
Для поздней перми территории Восточной Европы рассмотрена эволюция сообществ тетрапод, включающих Theromorpha. Отмечено, что изменения таксономического состава в аналогичных группах экобиоморф связаны с определенными биотическими или абиотическими факторами. Анализ этих факторов дает возможность высказать предположения о причинах кризисов в сообществах, определяющихся в той или иной степени выраженными таксономическими изменениями. Показано, что кризис середины перми вызван преимущественно абиотическими (тектоническими) причинами; кризис конца перми комплексный и определялся сочетанием биотических, локально-тектонических и глобальных факторов.
DOI: 10.7868/S0031031X15010067
Многолетнее изучение местонахождений остатков тетрапод в ориктоценозах континентальных отложений пермского возраста на территории Восточной Европы (полоса от западного склона Урала примерно до долготы Москвы) позволило выявить здесь сменявшие друг друга фаунистиче-ские комплексы. Историю и итоги этих исследований см. у М.Ф. Ивахненко и др. (1997); корреляцию комплексов с региональной, общей и международной стратиграфическими шкалами см. в публикациях (Голубев, 1999; Golubev, 2005; Newell et al., 2010). Смена комплексов обуславливалась изменением физико-географической обстановки на этой территории (см. Ивахненко, 2001). За исследуемый период времени (интервал между примерно 270—250 млн. лет назад) регион прошел путь от морского бассейна с прибрежными шорами (примерно до 265 млн. лет), обширных приморских низменностей (до 260 млн. лет), плаккатных низменных равнин (до 250 млн. лет назад) и далее первичной плакорной равнины (экотопические термины "плакор" и "плаккат" введены: Высоцкий, 1927; условия их распространения на ископаемые типы экотопов см. Ивахненко, 2001).
Анализ состава комплексов тетрапод позволил выделить внутри них ориктоценотические группировки и связать их наличие с различными типами экотопов (Ивахненко, 2001; Ivakhnenko, 2003). Были выделены подразделения гидробионтов (постоянноводные обитатели водоемов и наземные гидрофилы, роль которых в наземных трофических цепях незначительна), амфибионтов (группы, которые могли играть роль в трофических цепях как водоемов, так и прибрежных био-
топов суши) и террабионтов (группы с преимущественным или исключительным участием в наземных пищевых цепях). Параллельно была проведена реконструкция биоморф основных таксонов тетрапод и их возможной экотопической приуроченности (Ивахненко, 2001, 2006; Ivakhnenko, 2003, 2008) на основании распределения в ориктоценозах местонахождений и морфологии. Более или менее уверенно реконструируются крупные биоморфные подразделения — нанофага, растительнояда и хищника, обозначаемые как ме-габиоморфы (Ivakhnenko, 2008). Внутренние подразделения, биоморфы и микробиоморфы, определяются конкретными направлениями специализации и редко достаточно ясны для ископаемых форм. Учитывая реконструирование облигатной связи биоморфы с определенным типом экотопа (экобиоморфа: см. Лавренко, Свешникова, 1965), выделены гидрофилы (водные группы, I) — водные рыбоядные хищники (Ia), водные нанофаги (Ib); гигрофилы (амфибионты, II) — амфибийные на-нофаги и мелкие хищники (IIa), амфибийные рас-тительнояды — альгофаги (IIb); мезофилы (при-брежно-наземные, в той или иной степени связанные с водоемами, III) — специализированные крупные водные хищники (IIIa), крупные расти-тельнояды — сапрофаги и альгофаги (IIIb); ксеро-филы (обитатели сухих территорий, удаленных от водоемов, IV) — наземные нанофаги (энтомофаги) и мелкие хищники (IVa), наземные неспециализированные хищники-генералисты (IVb), растительноядные фруктифаги и вегетофаги (IVc).
Результат наложения полученных реконструкций позволил выделить (Ivakhnenko, 2005, 2008)
5
65
Рис. 1. Положение тетраподных сообществ перми Восточной Европы в международной и региональной стратиграфических шкалах и соотношение с фаунистическими зонами Южной Африки.
Intern и .2 'Ен О ational о ад ta Assemblage Zones S. Africa Русс платф ч о £ От ;кая >орма о у р Фаунистические сообщества В. Европа
Триас Lower Induan Lystrosaurus Нижний Индский Спасское
Пермь Lopingian Wuchiapingian Changhsingian Dicynodon Cistecephalus Tropidostoma Pristerognathus Tapinocephalus Eodicynodon Татарский Северодвинский Вятский Вязниковское
Соколковское
Ильинское
Котельничское
Guadalupian Capitanian Ишеевское
Wordian Биармийский « ск £
Очерское
Roadian Казанский Голюшерминское у/ ! Мезенское
сменявшие друг друга на протяжении средней и поздней перми пионерные мегасообщества морских побережий (Мезенское и Голюшерминское), олигобиоморфные мегасообщества приморских равнин (Очерское и Ишеевское) и полибиоморф-ные мегасообщества плаккатных равнин (Ко-тельничское, Ильинское, Соколковское и Вязни-ковское). Ревизованные списки таксономического состава сообществ см. ¡уакИпепко, 2011. Возрастное положение сообществ на глобальной и региональной стратиграфических шкалах и их соотношение с фаунистическими зонами Южной Африки показано на рис. 1 [возраст зон Южной Африки на глобальной шкале см.: ЯиЫё§е (2005, рис. 5); соотношение фаунистических комплексов
Восточной Европы см.: Оо1иЪеу (2005, рис. 2, 3), с некоторыми изменениями].
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований № 28 Президиума РАН "Проблемы происхождения жизни и становления биосферы", Программы Президиума РАН "Биологическое разнообразие", а также гранта РФФИ 11-04-01055-а "Сред-непермское событие в филоценогенезе пермо-триасовых тетрапод Европейской России" (2011— 2013).
Для мониторинга таксономической эволюции тетрапод в сообществах перми Восточной Европы следует сопоставить экобиоморфный состав со-
обществ и далее отследить выявленные закономерности смен, реконструируя их возможные причины. Экобиоморфный состав сообществ представляется следующим образом:
Мезенское мегасообщество: (IIa) Nycterole-teridae, Lanthaniscidae, Tokosauridae; (IIb) Nyc-tiphruretidae; (IVa) Nikkasauridae, Varanopidae; (IVb) Alrausuchidae; (IVc) Caseidae, Niaftasuchidae.
Голюшерминское мегасообщество: (Ia) Melo-sauridae, Platyoposauridae, Archaeosyodontidae; (IIa) Enosuchidae, Dissorophidae; (IIb) Leptor-ophidae; (IIIa) Eotitanosuchidae; (IVa) Captorhin-idae; (IVb) Phthinosuchidae; (IVc) Bolosauridae, Rhopalodontidae.
Очерское мегасообщество: (Ia) Melosauridae, Archegosauridae, Platyoposauridae, Archaeosyodontidae; (IIa) Nycteroleteridae, Tokosauridae, Dissorophidae, Enosuchidae; (IIb) Rhipaeosauridae; (IIIa) Eotitanosuchidae; (IIIb) Estemmenosuchidae; (IVb) Phthinosuchidae; (IVc) Rhopalodontidae, Belebey-idae, Venyukoviidae.
Ишеевское мегасообщество: (Ia) Melosauridae, Platyoposauridae, Syodontidae; (IIa) Lanth-anosuchidae, Enosuchidae, Karpinskiosauridae; (IIIa) Anteosauridae; (IIIb) Ulemosauridae; (IVa) Microuraniidae, Perplexisauridae, Thrinax-odontidae; (IVb) Deuterosauridae, Phthinosuchidae, Lycosuchidae; (IVc) Belebeyidae, Ulemicidae.
Сундырское мегасообщество. В последнее время обнаружено местонахождение Сундырь-1 (см. Буланов, Голубев, 2011; Голубев и др., 2011), фаунистический комплекс которого по составу занимает промежуточное положение между комплексами Ишеевского и более позднего Котель-ничского мегасообществ, с сочетанием Syodontidae, Dvinosauridae и Chroniosuchidae в водном блоке. Видимо, дальнейшее изучение позволит более твердо обосновать необходимость выделения на основе этого местонахождения особого, Сундырского мегасообщества, имеющего состав прежнего олигобиоморфного сообщества, но новый состав водного блока.
Котельничское мегасообщество: (Ia) Chronio-suchidae; (Ib) Kotlassiidae; (IIa) Nycteroleteridae; (IIIb) Bradysauridae; (IVa) Ictidosuchidae, Perplexi-sauridae, Karenitidae, Scaloposauridae; (IVb) Kotel-cephalonidae, Phthinosuchidae, Moschorhinidae; (IVc) Galeopidae, Oudenodontidae.
Ильинское мегасообщество: (Ia) Dvinosauridae, Chroniosuchidae; (Ib) Kotlassiidae; (IIa) Karpinskiosauridae; (IIIb) Pareiasauridae; (IVa) Protorosauridae, Procynosuchidae; (IVb) Gorgonop-idae, Scylacosuchidae; (IVc) Ictidorhinidae, Burneti-idae, Galeopidae, Oudenodontidae.
Соколковское мегасообщество: (Ia) Dvinosauridae, Chroniosuchidae, Annatherapsididae; (Ib) Kotlassiidae; (IIa) Karpinskiosauridae; (IIIa) Inostranzevi-idae; (IIIb) Pareiasauridae; (IVa) Spondylolestidae,
Weigeltisauridae, Perplexisauridae, Procynosuchidae, Thrinaxodontidae, Dviniidae; (IVb) Gorgonopidae, Rubidgeidae, Scylacosuchidae; (IVc) Elginiidae, Hofmeyriidae, Dicynodontidae.
Вязниковское мегасообщество: (Ia) Dvinosau-ridae, Chroniosuchidae, Annatherapsididae; (IIa) Karpinskiosauridae, Bystrowianidae; (IVa) Scaloposauridae; (IVb) Proterosuchidae, Whaitsiidae, Moschowhaitsiidae; (IVc) Elginiidae, Nanictidopi-dae, Dicynodontidae.
Примерно синхронные Мезенское и Голю-шерминское пионерные мегасообщества побережий Восточно-Европейского (и позже Казанского) бассейна очень похожи по структуре; здесь всегда имеются относительно крупные примитивные растительнояды (Caseidae или Rhopalodontidae), без выраженного хищного трофического партнера. В наземном блоке Theromorpha представлены мелкими нанофагами (Nikkasau-ridae), мелкими хищниками (Alrausuchidae, Phthinosuchidae) и фруктифагами (Niaftasuchidae). В водном блоке (известен для Голюшерминского ме-гасообщества), помимо батрахоморфных лаби-ринтодонтов, появляются еще не крупные примитивные Archaeosyodontidae (Microsyodon). Очерское мегасообщество явно формировалось из фауны Голюшерминского при расширении обитаемой площади и отличается характерным для олигобиоморфного сообщества появлением доминантного блока из нативной по происхождению трофической пары очень крупного раститель-нояда (Estemmenosuchidae) и хищн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.