УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2008, том 39, № 1, с. 76-89
УДК 636.2:636.08.454
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ И МЕТАБОЛИЧЕСКОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ЭСТРАЛЬНЫХ ЦИКЛОВ У ДОМАШНИХ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
© 2008 г. Т. Ф. Василенко
Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
В обзоре анализируются данные литературы и результаты собственных исследований по закономерностям возобновления и условиям метаболического обеспечения эстральных циклов у коров. Обсуждаются вопросы, касающиеся выявления факторов, оказывающих влияние на увеличение анэстрального периода, проявление аритмии эстральной цикличности и восстановление овулятор-ных циклов у домашних жвачных животных в первые месяцы лактационного периода.
Ключевые слова: анэстральный период, овуляторный цикл, метаболическое обеспечение.
Воспроизводство необходимо для обеспечения существования вида и является основной функцией размножения. В процессе эволюционного развития в организме самок выработались периодические морфофункциональные и биохимические изменения, связанные с этой функцией. Восстановление эстральной цикличности у животных контролируется уровнем гормональных регуляторов в крови при одновременном изменении функционального состояния яичников (росте фолликулов и образовании желтых тел).
Большая часть исследований по выявлению закономерностей прохождения эстральных циклов выполнена на лабораторных животных [2, 3, 4, 15], в то время как использование в качестве модельных животных нетрадиционных объектов, например, жвачных животных, позволяет изучать видовые особенности и выявлять некоторые общие фундаментальные механизмы.
В настоящее время сформировалось представление о физиолого-экологических особенностях возобновления эстральной цикличности у самок диких жвачных животных. Основная стратегия функции размножения у этих животных - приуроченность рождения потомства в период года, благоприятный для роста и развития. Установлено, что фотопериод представляется наиболее надежным параметром, который используется животными в естественных условиях для определения времени года, чтобы синхронизировать ритмы репродуктивных и физиологических процессов.
Сезонность восстановления овуляторных циклов у диких жвачных регламентируется длительностью фотопериода через выработку эпифизом гормона мелатонина [73, 77, 81, 101, 104, 109, 134, 143] и зависит от массы тела и накопленного жира [71, 72, 114, 119, 135, 138, 141]. В наших иссле-
дованиях показана невозможность изменения сезонности эстральных циклов, их временных и качественных характеристик у лосих в процессе одомашнивания [9, 10, 12].
При одомашнивании размножение становится показателем, определяющим хозяйственную ценность сельскохозяйственных животных. Одомашнивание и селекция основываются на совершенствовании полезных для человека характеристик продуктивности животных. И способность к размножению одомашненных видов - это основная мишень искусственной регуляции человеком этой функции. Обеспечение высокой эффективности воспроизводства продуктивных животных и его регулирование должны базироваться на знании механизма конкретных процессов, которые в конечном итоге приводят к формированию полноценных циклов, оплодотворению и беременности.
Эстральная цикличность у домашних жвачных животных эволюционировала в созданных человеком более или менее стационарных условиях кормления и содержания. Однонаправленная селекция коров по уровню молочной продуктивности также оказала влияние на увеличение длительности анэстрального периода и эффективность воспроизводства [66, 87, 102, 120]. Недостаточно исследованы факторы, способствующие возобновлению эстральной цикличности у коров, и условия формирования полноценных циклов у домашних жвачных животных в период лактации, зависимость течения циклов от состояния внутренней среды организма и не определены причины, обусловливающие многократное повторение неполноценных циклов.
Цель настоящей работы заключается в рассмотрении закономерностей и условий формиро-
вания астральных циклов у коров в лактационный период.
ОСОБЕННОСТИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ЭСТРАЛЬНЫХ ЦИКЛОВ У КОРОВ В ПЕРВЫЕ МЕСЯЦЫ ЛАКТАЦИИ
Приспособительные стратегии воспроизводства, сформировавшиеся у коров в процессе доместикации, не смогли отразиться на течении репродуктивных процессов у этих животных. Домашние жвачные животные отличаются от диких по срокам достижения репродуктивного возраста, приуроченности или неприуроченности периода размножения к определенному сезону года, изменению частоты и длительности, как отдельных циклов, так и этапов в цикле и др.
К особенностям репродуктивных процессов укоров по сравнению с дикими жвачными животными относят раннее проявление полового инстинкта; становление половой зрелости в 1620 мес; неоднократное повторение неполноценных астральных циклов в послеродовой период до восстановления овуляторного цикла и оплодотворения; уменьшение протяженности половой охоты до 2-6 дней и асинхронность клинических проявлений полового (астрального) поведения и овуляции в цикле [14, 48].
Время возобновления циклической активности яичников у коров в послеродовой период зависит от многих факторов, включая возраст, уровень кормления до и после родов, молочной продуктивности и др. [85]. Интервал от родов до первого астрального цикла и половой охоты у коров может колебаться от 20 до 80 дней [40, 89]. Оптимальным периодом для лактирующих коров считают период в 35 дней, подсосных - в 60 [86].
К концу первого месяца после родов возобновление первых циклов отмечают у 12-73% здоровых коров [19, 36]. В летний период в первый месяц после родов половую охоту регистрируют у 23.8-30.2% животных, что в 1.5-2.0 раза больше, чем в осенне-зимний период [19]. Летом при свободном выпасе первая охота у животных проявляется на 34.5 ± 12.8 день после родов, в условиях стойлового содержания - на 56.6 ± 26.5 день [93]. При свободном содержании коров овуляторный цикл восстанавливается на 55.9 день против 69.7 дней у животных на привязи [112].
В общем, в первые месяцы после родов у 31.539.0% животных фактически регистрируют ациклическое состояние яичников и их функциональный покой [37]. Удлинение анэстрального периода у животных не всегда является следствием сохранения функциональной активности желтого тела беременности: персистентное желтое тело в яичниках встречается в среднем у 5.4-7.4% коров [24, 60]. У 24.5% коров, не имеющих астральные
циклы в течение первых 45 дней после родов, отмечены изменения в органах репродуктивной системы, в основном в матке (48.4% случаев) или яичниках (40.0% случаев) [54].
По результатам нами проведенных исследований при содержании животных на рационе, сбалансированном по основным питательным веществам, и скармливаемом в зависимости от физиологического состояния и уровня молочной продуктивности, в течение первого месяца после родов астральные циклы возобновляются в среднем у 40% коров трех-шестилетнего возраста (п = 45). С увеличением возраста животных и количества родов частота проявления циклов в первые месяцы лактационного периода заметно снижается: у 50% животных в шестилетнем возрасте первый цикл регистрировали свыше двух месяцев после родов.
Оптимальная продолжительность астрального цикла у коров в среднем составляет 19-23 дня. У молодых животных цикл может быть короче и равняется 16-18 дням, у коров с тремя и более родами цикл удлиняется до 24-26 дней [8, 40, 48, 57]. Имеются данные, что на протяженность цикла у коров влияет используемая технология содержания животных: при традиционной привязной технологии содержания длительность цикла составляет 22 ± 8.4 дня, при беспривязно-боксовом содержании увеличивается до 26±3.2 дней [55].
Полагают, что длительность цикла у коров определяется количеством растущих доминантных фолликулов: при прохождении укороченных циклов [9-13 дней) наблюдают один доминантный фолликул, в циклах нормальной протяженности (18-24 дня) - два и при удлинении цикла (25 дней и более) - отмечают созревание трех доминантных фолликулов [123]. Лучшие показатели оплодотворения у коров отмечают после трех волн роста фолликулов в цикле, чем после двух [122].
По результатам проведенных нами исследований в первые месяцы лактации регулярные повторения течки и изменения поведенческих реакций через 19-23 дня наблюдали у 25% коров (19 из 73). Эту протяженность цикла чаще регистрировали у животных перед оплодотворением.
У большинства животных (55 из 73) возобновлялись нерегулярные циклы с изменением периодичности от 16 до 30 дней. Увеличение их длительности в основном происходило за счет удлинения периода охоты до 5-8 дней и более. Циклы у коров по протяженности распределялись следующим образом: циклы в 16-19 дней составляли 17% от общего количества обследованных, в 2023 дня - 58% и 24 дня и более - 25%.
У 75% животных циклы заканчивались появлением маточных постастральных кровянистых выделений (метроррагий), в том числе у 11% эти
выделения были обильными: потери крови превышали 50 мл.
Восстановление полноценной эстральной активности и овуляция предшествуют оплодотворению животных. Нами выявлено, что в зимний период в первые 80 дней после родов овуляторные циклы с последующим оплодотворением восстанавливаются у 40% коров. В этот период оплодотворяется 50% животных трехлетнего возраста и около 28% коров четырех- и пятилетнего возраста. Критическим периодом для коров с молочной продуктивностью 4-6 тыс. кг молока в год можно считать четырех- и шестилетний возраст, когда не оплодотворяется и выбраковывается до 2040% животных. Таким образом, у большинства здоровых животных в условиях кормления и содержания, адекватных физиологическому состоянию и продуктивности, овуляторные эстральные циклы восстанавливаются в период свыше двух-трех мес после родов.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ТЕЧКИ И ПОЛОВОЙ ОХОТЫ
У ДОМАШНИХ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Половая охота (эструс) у коров связана с пред-овуляторным освобождением гонадотропинов и овуляцией. Классически эстральный цикл у самок жвачных животных может быть разделен на два этапа, один из которых проявляется как "поведенческий" эструс, и второй - часть первого этапа -свя
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.