научная статья по теме ЗАРАЖЕНИЕ ЦЕСТОДАМИ И АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ГИДРОЛАЗ ПОЗВОНОЧНЫХ ХОЗЯЕВ Биология

Текст научной статьи на тему «ЗАРАЖЕНИЕ ЦЕСТОДАМИ И АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ГИДРОЛАЗ ПОЗВОНОЧНЫХ ХОЗЯЕВ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 3, с. 304-315

УДК 596:595.121

ЗАРАЖЕНИЕ ЦЕСТОДАМИ И АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ГИДРОЛАЗ ПОЗВОНОЧНЫХ ХОЗЯЕВ

© 2014 г. Г. И. Извекова1, М. М. Куклина2

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Ярославская область, п. Борок 2Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, Мурманск

E-mail: izvekov@ibiw.yaroslavl.ru

Обобщены полученные ранее данные по влиянию заражения цестодами на активность основных пищеварительных гидролаз рыб и птиц. Обнаружена связь между строением прикрепительных образований цестод и активностью пищеварительных ферментов хозяев. Уровни изменений активности пищеварительных ферментов при заражении у разных хозяев различны. У животных, зараженных цестодами без прикрепительных образований или с присасывательными аппаратами, снижается активность протеиназ и увеличивается коэффициент Г/П по сравнению с незаражен-ными особями. Паразитирование цестод с заякоривающими прикрепительными образованиями, напротив, вызывает увеличение активности протеолитических ферментов хозяев и уменьшение коэффициента Г/П. Очевидно, обнаруженные различия связаны с характером повреждений слизистой кишечника прикрепительными образованиями цестод.

Ключевые слова: рыбы, птицы, цестоды, пищеварительные ферменты, прикрепительные образования.

ВВЕДЕНИЕ

У всех позвоночных животных способность утилизировать перевариваемую пищу зависит от присутствия пищеварительных ферментов, характеризующихся определенной локализацией в стенке и вдоль просвета кишечника (Уголев, Кузьмина, 1993). В зависимости от типа питания и морфологии кишечника, как у рыб (Уголев, Кузьмина, 1993; Deguara et al., 2003; Lundstedt et al., 2004; Sklan et al., 2004), так и у птиц (Karasov, 1990; Sabat, Gonzalez, 2003; Ramirez-Otarola et al., 2011) активность пищеварительных гидролаз значительно варьирует. Различия в уровнях этой активности, связанные с составом пищи, отмечены как на внутривидовом, так и на межвидовом уровне (Уголев, Кузьмина, 1993; Karasov, 1990).

Одним из факторов, влияющих на уровень активности пищеварительных ферментов, может стать заражение паразитами, локализующимися в кишечнике, в частности цестодами. Класс Cestoda объединяет около 3500 видов паразитических плоских червей, использующих в качестве окончательных хозяев различных позвоночных животных. В силу ярко выраженного морфологического сходства пищеварительно-транспортных поверхностей цестод и кишечника их хозяев (Куперман,

1988; Halton, 1997; Dalton et al., 2004), а также благодаря значительной, по сравнению с другими гельминтами, биомассе и площади поверхности, принимающей участие в процессах пищеварения, цестоды достигают наибольшего взаимодействия с пищеварительной системой хозяев.

Основная часть исследований воздействия кишечных паразитов на организм хозяина касается крайних случаев, связанных с очень высокой интенсивностью инвазии и наличием других неблагоприятных факторов, ослабляющих резистентность организма (Lauckner, 1985; Thompson, 1985). При невысоких уровнях инвазии, которые гораздо чаще наблюдаются в природных условиях, гельминты не оказывают явного патогенного воздействия на хозяев.

Наши исследования последних лет посвящены изучению влияния заражения цестодами на активность пищеварительных ферментов их хозяев - рыб (Извекова и др., 2011; Извекова, Соловьев, 2012; Извекова, 2013; Izvekova, Solovyev, 2012) и птиц (Куклина и др. 2009; Куклина, Кук-лин, 2011а,б, 2012; Куклина, 2012). У этих животных сходными методами определена активность протеиназ и гликозидаз. Согласно концепции функциональных блоков (Уголев, 1985) функции низших и высших организмов реализуются близ-

кими или идентичными блоками. В частности, деградация питательных веществ и их транспорт во внутреннюю среду организма у разных животных осуществляются с помощью сходных или функционально идентичных молекул и надмолекулярных комплексов. Это делает возможным сравнение трофических отношений, складывающихся между паразитами и хозяевами, стоящими на разных ступенях эволюции (рыбы и птицы), и характеризующимися различными уровнями энергетического обмена, интенсивностью и спектром питания, различной двигательной активностью и т.д.

Представленная работа посвящена обобщению полученных ранее данных о влиянии цестод на активность основных пищеварительных гидролаз рыб и птиц, а также поиску возможных закономерностей этого влияния.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ ЦЕСТОД НА ОКОНЧАТЕЛЬНЫХ ХОЗЯЕВ

Рыбы

Изучение влияния цестод, в частности, червей рода Eubothrium на организм их хозяев - рыб привлекает внимание исследователей, поскольку некоторые представители этого рода паразитируют в кишечнике ценных промысловых видов рыб. Однако имеющиеся сведения о влиянии этих ленточных червей на жизнедеятельность хозяев-рыб достаточно разноречивы и не касаются активности пищеварительных ферментов (Boyce, Clarke, 1983; Hoffmann et al., 1986; Bosi et al., 2005). Инвазия цестодами рода Eubothrium обычно не вызывает серьезной патологии у рыб, поскольку их выживание важно для завершения жизненного цикла паразита (Mitchell, 1993). Не найдено доказательств неблагоприятного действия E. crassum и Proteocephalus sp. на поглощение питательных веществ у радужной форели Oncorhynchus mykiss (Ingham, Arme, 1973). Предполагают, что цестоды, паразитирующие в кишечнике рыб, не влияют на хозяина при достаточной кормовой обеспеченности, а кроме того, зараженные хозяева компенсируют негативное воздействие паразитов увеличением пищевой активности (Bosi et al., 2005). В то же время заражение Eubothrium salvelini существенно отражается на состоянии молоди нерки Oncorhynchus nerca, в том числе на скорости ее роста, выживании и плавательной способности (Boyce, Clarke, 1983). Заражение E. salvelini связывают с хронической

анемией арктического гольца Salvelinus alpinus и высокой смертностью его молоди в рыбоводных хозяйствах (Hoffmann et al., 1986). Установлено, что рыбы, инфицированные Eubothrium sp., имеют более низкую скорость роста, чем неинфицированные и разница эта со временем увеличивается. Однако не отмечено корреляции между количеством червей и массой рыбы, что свидетельствует об изменении скорости роста лосося даже при низкой интенсивности инвазии (Mitchell, 1993; Saksvik et al., 2001). Авторы предполагают, что другие виды Eubothrium могут влиять на своих хозяев сходным образом, но механизмы такого воздействия пока неизвестны.

В кишечнике налима Lota lota выявлено неравномерное распределение активности основных пищеварительных гидролаз (Извекова, 2013). При заражении цестодами Eubothrium rugosum активность протеиназ и гликозидаз слизистой оболочки кишечника налима снижается. Заражение сильнее сказывается на активности протеоли-тических ферментов, при этом активность пищеварительных ферментов хозяина снижается даже при низкой инвазии (Извекова, 2013).

Отмечено некоторое увеличение активности амилазы в кишечнике годовиков карпа Cyprinus carpio, зараженных Bothriocephalus gowkongensis (Давыдов, Куровская, 1991). Активность проте-аз при этом оставалась без изменений. Только в одном случае при исследовании сеголетков карпа обнаружено достоверное снижение активности амилазы, протеазы и кислой фосфатазы в слизистой кишечников и химусе при заражении рыб цестодами B. acheilognathi, причем активность амилазы и протеазы, функционирующих в полости кишечника, изменяется в большей степени, чем активность ферментов, функционирующих в составе слизистой (Куровская, 1991).

Сравнительные исследования активности основных пищеварительных гидролаз у леща Abramis brama, зараженного и незараженного цестодами Caryophyllaeus laticeps, показали неравномерное распределение их активности вдоль пищеварительного тракта (Извекова и др., 2011). Наличие проксимо-дистальных градиентов активности показано для протеиназ и липазы. При заражении леща цестодами C. laticeps активность исследованных ферментов понижается, и в первую очередь активность протеиназ и липазы. Кроме того, при заражении изменяется процентное соотношение активности различных подклассов протеиназ. У зараженных особей в большинстве отделов увеличивается относительное количество сериновых, особенно значительно цистеиновых и металлопротеиназ и понижается доля прочих

протеиназ. Наиболее заметно по соотношению различных подклассов протеиназ у незараженных и зараженных рыб отличаются 3-й и 4-й отделы кишечника. В этих же отделах отмечено большее количество червей (Извекова и др., 2011).

При исследовании активности гидролитических ферментов в кишечнике щуки Esox lucius установлено, что активность протеаз повышается, а амилазы понижается от первого к пятому отделу, в то время как активность липаз и эстераз вдоль кишечника колеблется в небольших пределах (Izvekova, Solovyev, 2012). У щук, зараженных цестодами Triaenophorus nodulosus, вдоль всего кишечника общая протеолитическая активность выше, чем у незараженных, в то время как на уровни активности амилазы, липаз и эстераз инвазия не влияет. Отмечено изменение соотношения уровней активности протеаз и амилазы в кишечнике в сторону увеличения доли протеаз, а также повышение доли белка в гепатопанкреасе у зараженных рыб (Izvekova, Solovyev, 2012).

Птицы

Воздействие гельминтов морских птиц на своих окончательных хозяев как на уровне отдельных особей, так и на уровне популяций неоднократно описывалось и обсуждалось в литературе (Белопольская, 1952; Кулачкова, 1979; Куклина, Куклин, 2006, 2008, 2011б; Мазур и др., 2007; Высоцкая, Немова, 2008; Person et al., 1974; Lauckner, 1985; Thompson, 1985).

При изучении гельминтофауны птиц в Баренцевом, Белом, Балтийском морях и в Северной Атлантике установлено, что для обыкновенных гаг Somateria mollissima в указанных районах наиболее массовыми и, по мнению авторов, патогенными наряду со скребнями и трематодами оказались цестоды Hymenolepis microsoma (=Microsomacanthus microsoma) (Белопольская, 1952; Кулачкова, 1979; Person et al, 1974; Thompson, 1985). Цестоды (Hymenolepis microsoma) и трематоды (Spelotrema pygmaeum) при очень высокой интен

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»