Зарождение Жизни и Животных
В.В.Хлебович,
доктор биологических наук Зоологический институт РАН Санкт-Петербург
По современным представлениям, жизнь зародилась в виде «мира РНК» из тех рибонуклеиновых кислот, которые приобрели способность к каталитическим реакциям и матричному синтезу [1]. Это могло произойти только в калиевой среде, потому что и РНК, и возникшая позже ДНК управляют собой и новыми носителями жизни — белками — только при окружающей высокой концентрации ионов калия [2]. На каком-то этапе скопления РНК оформились в про-токлетку, покрывшись протомембраной. Питание с помощью фагоцитоза многократно приводило к симбиозу с заглоченными живыми объектами. Одними из них стали фотосинтезирующие циа-нобактерии, что создало предпосылки возникновения растений. Вероятно, все вышеописанное происходило в той же калиевой среде, которая сохраняется внутри клеток и сейчас [1, 3—5].
В какой-то момент сложившаяся в калиевой среде и уже сильно развившаяся в ней жизнь столкнулась с большой опасностью. Вокруг протоклеток с их несовершенными мембранами стала нарастать концентрация натрия, что грозило вытеснением калия из окружения нуклеиновых кислот. Вероятно, это был первый экологический кризис. Его преодоление привело к формированию современных царств эукариот. Грибы приобрели мощную хитиновую оболочку, водоросли — углеводно-белковую. Предки животных «обзавелись» так называемым натриевым насосом (а точнее, приспособили его, так как его элементы, очевидно, появились уже у прокариот) [3, 4]. Этот фермент, Ш+/К+-АТФаза, встроенный в мембрану с ограниченной проницаемостью, выкачивает из клетки проникшие в нее ионы натрия в обмен на ионы наружного калия. Такая адаптация к древнему кризису сохранилась у животных навсегда, став признаком этого царства. Существует одно очень показательное исключение — натриевый насос отсутствует у всех микроспоридий. Эти эукариоты с упрощенным геномом в своем активном состоянии паразитируют внутри клеток разных животных. Таким образом, «калиевая проблема» решается за них хозяином [6, 7].
Натриевая среда, с которой столкнулась калиевая, несущая жизнь, по-видимому, мало отличалась от современного океана по концентрации и составу растворенных солей. Если за последние полмил-
© Хлебович В.В., 2015
О
лиарда лет эти показатели почти не менялись, то, £ вероятно, так было и задолго до того. Существенная черта натриевого океана — в том, что ионы натрия и хлора суммарно составляют >80% всех его солей. Очевидно, сравнительно неширокий проток калиевой воды втекал в безжизненный натриевый океан, образуя своего рода эстуарий с плавным изменением состава смеси. Есть основания полагать, что концентрация натрия внутри и снаружи про-токлетки, вызвавшая возникновение натриевого насоса, соответствовала солености 5—8%о [5]. Активность натриевого насоса современных животных максимальна при 110—120 мМ ионов натрия снаружи клетки, что соответствует солености около 7%о, сравнимой с соленостью Балтийского моря. Мы не можем сегодня точно датировать время смены калиевой эпохи развития жизни на натриевую, но имеем основания утверждать, что это произошло при «выработке» предками животных натриевого насоса в ответ на повышение концентрации натрия в среде до величины около 110 мМ.
Основные этапы эволюции животных, завоевание ими разных сред обитания тесно связаны с Ш+/К+-АТФазой. У всех сохраняется первичная функция фермента — откачка из клетки ионов натрия в обмен на ионы калия. Так внутри клетки поддерживается калиевая среда, необходимость в которой — последствие древней калиевой эпохи. Эта работа энергозатратна — на нее уходит более трети энергии, накопленной клетками в виде АТФ. Побочным продуктом работы натриевого насоса стал электрогенез, который предопределил у животных формирование и дальнейшую эволюцию нервной системы [3, 4]. Очевидно, на основе трансформации натриевого насоса возникли многие механизмы трансмембранного транспорта самых разных веществ в обмен на ионы натрия. Так, в частности, проникают в клетки строительные мономеры — моносахариды, нуклеотиды и аминокислоты. В какой-то момент натрий снаружи клетки превратился из врага, с которым натриевый насос был призван бороться, в абсолютную необходимость для жизнедеятельности клетки [4, 6].
Первые животные, обитавшие при солености выше 5—8%о, по современной классификации считаются пойкилосмотическими (от греч. лтюЛод — различный, тгсц — давление). Окружающая их клетки среда по составу ионов и осмотическому давлению не отличалась от морской воды, поэтому
натрия вокруг клеток всегда было достаточно для работы Ш+/К+-АТФазы. Таковыми до сих пор остаются большинство морских беспозвоночных. Пой-килосмотические животные не способны жить
в пресной воде в первую очередь потому, что их ^^ внутренняя среда — кровь, лимфа, гемолимфа, по-^ лостная жидкость — при снижении солености ниже 5—8%о блокирует натриевый насос. В пресную воду могли попасть только те потомки пойкилос-^ мотических животных, которые научились под-^ держивать соленость своей внутренней среды вы-^ ше 5—8%о, обеспечивая работу натриевого насоса клеток. Такой же уровень солености поддерживается во внутренней среде наземных животных, безусловных потомков пресноводных гиперосмотиков (соленость крови человека 9.5%о).
Некоторые гиперосмотические животные из пресной воды вновь вернулись в море (соленость океана около 35%о) и стали гипоосмотическими. Часть их даже в морской воде поддерживала соленость жидкости, омывающей клетки, на уровне, выработанном их пресноводными предками, — немногим выше 8%о. Осмотическое давление и внутренняя соленость у гипоосмотических животных намного ниже, чем у окружающей морской воды. В море у них непрерывно работают механизмы, опресняющие внутреннюю среду в два-три раза (к таким организмам относятся морские костные рыбы, креветки-палемониды и морские ветвисто-усые рачки). Другие вторично-морские животные (акуловые, лягушка-крабоед) сохраняют в плазме крови тот же уровень солей, что и гипоосмотиче-ские организмы, но дополняют вызываемое соля-
Эволюция соленостных отношений животных [5].
ми осмотическое давление до значения во внешней среде — морской воде — добавками мочевины. В физическом отношении эти животные пойкил-осмотические — осмотическое давление их крови всегда такое же, как у морской воды. Однако они, произойдя от пресноводных гиперосмотиков, добавляют в кровь мочевину, чем принципиально отличаются от истинных пойкилосмотиков. Поэтому последних, изначально морских, предложено называть а-пойкилосмотическими, а вторично-морских — р-пойкилосмотическими [6].
Несомненно, знакомство человека с анатомией и физиологией началось с изучения собственного тела и тел жертв охоты — зверей, птиц, рыб. Почти все важнейшие открытия в физиологии имеют отношение к медицинским проблемам, решаемым на высших позвоночных, включая самого человека, — учению о внутренней среде, функциях внутренних органов, кровообращении, пищеварении, нервной системе и др. В общих чертах физиология животных развивалась от познания высших их форм, позвоночных, к низшим — беспозвоночным. Исследователи полагают, что многие физиологические адаптации человека обязаны своим происхождением прямому экологическому приспосабливанию морских пойкилосмотических животных, предков всех многоклеточных. Рассмотрим три примера.
В последнее время много изучают функции активных форм кислорода (АФК) — метаболического продукта, который в повышенных концентрациях оказывает разнообразные вредные влияния на клетки. Макрофаги, белые кровяные клетки позвоночных, поглощают вредные бактерии, изолируя их в своих полостях, и уничтожают, выделяя АФК. Предполагалось, что такая иммунная реакция характерна для специализированных клеток внутренней среды позвоночных (хотя позже подобный механизм был обнаружен в их ротовой полости и половых путях). Ю.А.Лабас с соавторами [8] доказали, что не прикрытые хитиновыми и известковыми образованиями эпителиальные поверхности всех морских беспозвоночных буквально покрыты «облаком» АФК, специально генерируемых наружными клетками в целях защиты от бактериальных атак. Авторы обратили внимание на роль процесса генерации АФК в экологических процессах — основная масса бактерий может нападать только на мертвые организмы, что ускоряет их разложение и общий биологический круговорот веществ в экосистеме. По всей видимости, исходно генерирующие АФК клетки возникли на поверхности тел морских беспозвоночных для защиты от внешнего врага и лишь впоследствии стали выполнять эту функцию во внутренней среде вышедших на сушу позвоночных.
Первичными формами нервной системы считаются нейросекреторные клетки (НСК), выделяющие в жидкости организма сигнальные белки. По происхождению НСК близки эпителиям, осуществляющим контакт с внешней средой [9, 10]. Мож-
но предположить, что речь идет о пойкилосмоти-ческом животном, эпителиальные покровы которого обращены в морскую воду. Тогда нейросекре-торные клетки имеют возможность выделять вещества не только в свою внутреннюю среду, но и во внешнюю — воду. Рецептор этого химического сигнала должен располагаться не внутри данного организма, а на поверхности другой особи. И это предположение подтвердилось! Сцифоидная медуза Chrysaora quinquecirrha переживает зиму на полиплоидной стадии сцифистомы, похожей по своей организации на пресноводную гидру и подобно ей прикрепленной к субстрату. Живут сцифистомы на разных глубинах. Они почти не растут зимой — мало корма. На первый признак приближения сытного летнего времени — прогрев верхнего слоя воды — обитающие там сцифистомы отвечают стро-биляцией, т.е. образованием «заготовок» будущих медузок, которые затем будут стремительно расти на летнем богатом планктоне, плавая в толще воды. У особей, начавших стробилировать первыми, часть клеток поверхностного эпителия секретиру-ет во внешнюю среду белок, молекулы которого достигают рецепторов особей из нижележащих, еще холодных слоев воды и служат сигналом к началу стробиляции [11, 12]. Это, безусловно, экологическая адаптация, подготавливающая представителей популяции через внешнюю сред
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.