ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 2, с. 112-117
УДК 574.583:574.34
ЗАВИСИМОСТЬ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ И ИСХОДА КОНКУРЕНЦИИ У ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ
© 2012 г. И. Ю. Фенева*, Н. С. Зилитинкевич**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: feniova@mail.ru **Государственнъш океанографический институт им. Н.Н. Зубова Росгидромета 119034 Москва, Кропоткинский пер., 6 e-mail: inrules@mail.ru Поступила в редакцию 29.02.2011 г.
Проведены лабораторные и имитационные компьютерные эксперименты по изучению влияния повышенной температуры на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных. На основании анализа изменения скорости популяционного роста и демографических параметров показано, что мелкие виды ветвистоусых ракообразных менее чувствительны к понижению концентрации пищи при всех исследуемых температурах (18, 21 и 27°С). Продемонстрировано, что повышение температуры с 18 до 27°С способствует созданию длительных условий острой конкуренции. При 18°С периоды дефицита пищи короче и, следовательно, конкуренция менее выражена, чем при 27°С. Причиной ослабления конкуренции в водах с "низкими" температурами, согласно данным имитационного моделирования, является сокращение периодов дефицита пищи вследствие удлинения продолжительности ювенильного развития.
Ключевые слова: ветвистоусые ракообразные, температура, конкуренция, таблицы жизни, скорость популяционного роста, демографические параметры, имитационное моделирование.
По мнению ряда исследователей, наблюдаемое в последнее время потепление может дестабилизировать сообщества живых организмов (Strecker et al., 2004). Климатические изменения могут оказывать наиболее сильное воздействие на водные экосистемы, температура которых по предварительным расчетам может подняться на 7°С (Mag-nuson et al., 1997). Показано, что температура может влиять также на исход конкуренции в планктонных сообществах (Hu, Tessier, 1995; Holzapfel, Vinebrooke, 2005; Havel, Graham, 2006; Dupuis, Hann, 2008), вследствие чего повышение температуры может приводить к изменению структуры сообществ и их устойчивости по отношению к вселению чужеродных видов. Например, самыми вероятными причинами успешного распространения Daphnia lumholtzi в США считается более высокая конкурентная способность данного вида при повышенных температурах по сравнению с аборигенными видами (Lennon et al., 2001).
В экспериментальных микрокосмах с зоопланктоном было четко продемонстрировано (Holzapfel, Vinebrooke, 2005), что увеличение температуры способствовало вселению в них более конкурентоспособных чужеродных видов. Связь температуры и успеха вселения чужеродных видов была отмечена и другими авторами (Schoener, Spiller, 1995; Davis et al., 2001). Следовательно,
можно предположить, что при повышении температуры планктонные сообщества будут перестраиваться в результате инвазий в пользу более сильных конкурентов.
Следует обратить внимание на то, что теплые и холодные озера и пруды характеризуются различной размерной структурой ветвистоусых ракообразных. Показано, что повышенные температуры больше благоприятствуют развитию мелких видов кладоцер, чем крупных (Gillooly et al., 2002). Пример с распространением теплолюбивого мелкого вида Daphnia lumholtzi в водоемах США в связи с повышением температуры подтверждает данные наблюдения (Lennon et al., 2001). Субтропические и тропические озера преимущественно населяют мелкие формы зоопланктона и в них доминируют такие мелкие виды, как Ceriodaphnia и Diaphanoso-ma (Atkinson, 1994; Sarma et al., 2005; Pinto-Coelho et al., 2005; Meerhoff et al., 2007).
Механизмы взаимодействия температуры с таким важным фактором регуляции динамики популяций, как конкуренция, мало изучены. В настоящей работе исследовалось влияние повышения температуры с 18 до 27°С на такие демографические параметры кладоцер, как плодовитость, продолжительность ювенильного развития, мгновенная скорость популяционного роста (r) и конкурентоспособность. Полученные данные были
использованы при имитационном моделировании с целью установить механизмы, ответственные за успех развития популяций мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных при разных температурах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Лабораторные эксперименты. Опыты по оценке влияния температуры на параметры жизненного цикла ветвистоусых ракообразных проводили на шести видах — Daphnia magna, D. cucullata, D. galeata hyalina, Ceriodaphnia quadrangula, Simocephalus vetu-lus и Diaphanosoma brachyurum. Исходно в склянки объемом 500 мл сажали по 20—30 новорожденных особей двух видов, причем виды легко различались. Рачки были посажены в следующих комбинациях: Daphnia magna и Simocephalus vetulus, Daphnia galeata и Diaphanosoma brachyurum, Daphnia cucullata и Ceriodaphnia quadrangula. С момента рождения до начала 2-3-й кладки в каждой склянке с периодичностью один раз в два дня определяли следующие параметры: размер новорожденной особи, размер взрослой особи, возраст наступления половой зрелости, плодовитость в каждой кладке и средняя плодовитость. На основании полученных результатов строили таблицы жизни и вычисляли мгновенную популяционную скорость роста. Наблюдения за каждой комбинацией из двух видов проводили при трех разных температурах (18, 21 и 27°С) и двух разных уровнях пищи. Температуру воды создавали в 200-литровых аквариумах с помощью нагревателей с реле и охладителей. Склянки находились в подвешенном состоянии. Воду для опытов брали из природного водоема с содержащимися в ней пищевыми ресурсами (оз. Миколайское, Польша), pH воды изменялась в диапазоне 8.1—8.4. Для создания "высокого" уровня обеспеченности пищей в озерную воду добавляли Scenedesmus quadricauda, а для "низкого" ее использовали без добавления пищевых ресурсов. Концентрацию пищи в опытах поддерживали с помощью проточной системы. Вода с содержащимися в ней пищевыми ресурсами подавалась через проток на дно сосуда с животными, а излишки воды удаляли через отводную трубку с фильтром, препятствующим потере ракообразных. Концентрацию пищи в воде измеряли по содержанию хлорофилла а. С добавлением Scenedesmus quadricauda концентрация хлорофилла а составляла 27.6—28.4 ^g chl/L, без Scenedesmus quadricauda — 13.6—19.1 ^g chl/L.
Имитационное моделирование. Полученные значения демографических параметров были использованы для имитационного моделирования динамики численности представителя мелких видов Ceriodaphnia quadrangula и представителя крупных Simocephalus vetulus в совместных культурах при "высокой" и "низкой" температурах. С помощью ранее разработанной математической модели (уравнения модели см. Фенева, Будаев, 2003; Дгебу-
адзе и др., 2006; Semenchenko et al., 2007) воспроизводили динамику численности исследуемых видов. Модельные аналоги видов описывали множеством зависимостей популяционных параметров от концентрации пищи, которую определяли как результат ее воспроизводства и потребления. Для модельных видов задавали следующие параметры: нижняя и верхняя пороговые концентрации пищи в функциях рационов (молоди и взрослых стадий отдельно), смертность (молодь и взрослые), плодовитость и продолжительность постэмбрионального развития, а также максимальные значения всех перечисленных выше параметров. Величины необходимых параметров рассчитывали в соответствии с концентрацией пищи на основании собственных экспериментальных и литературных данных (Сущеня, 1975; Семенченко, 1990).
Функциональные зависимости демографических параметров от концентрации пищи рассчитывали путем линейной интерполяции данных. В модели задавалась задержка (3 сут) в реакции плодовитости, смертности и времени постэмбрионального развития в ответ на изменение концентрации пищи. Изменение пищевых условий в модели было задано логистической зависимостью. Максимально достигаемая концентрация пищи в модели составляла 50 тыс. кл. Chlorella/мл. Воспроизводство пищи задавалось P/B коэффициентом, равным 0.4. Поскольку согласно результатам лабораторных экспериментов, температура оказывала статистически значимое влияние на продолжительность развития, то действие температуры имитировали соответственным удлинением или сокращением периода развития ракообразных до половозрелости. С помощью модели воспроизводилась динамика численности C. quadrangula и S. vetulus в моно- и совместных культурах. Оценивали равновесную концентрацию пищи, т.е. концентрацию пищи, при которой смертность равна рождаемости и численность популяции стабилизируется. Равновесная концентрация пищи была принята как мера конкурентной способности видов: чем она выше, тем ниже конкурентная способность (Tilman, 1982, 2004).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Размеры. Исследуемые нами виды различались по размерам. К мелким (в скобках приведены средние размеры самок в начале половозрелости) относились D. brachyurum (0.79 ± 0.03 мм), D. cucullata (0.65 ± 0.05 мм) и C. quadrangula (0.49 ± 0.02 мм), а к крупным S. vetulus (1.28 ± 0.09 мм), D. magna (1.82 ± 0.02 мм) и D. galeata hyalina (1.21 ± 0.02 мм). Для каждого вида при каждой температуре нами было определено соотношение между средним размером особи в начале половозрелости и средним размером новорожденной особи, что представляло собой относительный прирост особи за период ювенильного развития. У мелких видов
Количество яиц
18
D. magna Г. S. vetulus :: D. galeata h.
D. cucullata К D. brachyurum П C. quadrangula
Щ,
jJl _
21
Температура, °C
27
Продолжительность развития, сут (а)
12
8 4
0 16
12
8
:-|D. magna г S. vetulus in D. galeata h. i i D. cucullata ¡:j D. brachyurum n C. quadrangula
18
21
Температура, °C
27
Рис. 1. Средняя плодовитость ветвистоусых ракообразных (кол-во яиц на одну половозрелую самку) при разных температурах:
а — высокая концентрация пищи; б — низкая концентрация пищи.
размер тела увеличивался меньше чем в 2 раза:
C. quadrangula — 1.6—1.8, D. brachyurum — 1.6—1.8,
D. cucullata — 1.4—1.6, а размер крупных видов возрастал более чем в 2 раза: D. galeata hyalina — 2.1— 2.5, S. vetulus — 2.2—2.3, D. magna — 2.3—2.5.
Плодовитость. Ожидаемой достове
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.