БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2011, № 1, с. 86-97
УДК 591.557.8
ЗАВИСИМОСТЬ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ПЛОТВЫ Rutilus rutilus (L.) ОТ ВОЗРАСТА ХОЗЯИНА
© 2011 г. Ж. Н. Дугаров*, Н. М. Пронин*, Л. Д. Сондуева*, Т. Г. Бурдуковская*,
М. Д. Батуева*, С. В. Пронина**
*Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6,
e-mail: zhar-dug@biol.bscnet.ru **Бурятский государственный университет, 670000 Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а Поступила в редакцию 03.09.2009 г.
Исследованы изменения структуры сообществ паразитов двух популяций плотвы по возрастным группам в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и дельте р. Селенга. Сообщества паразитов проанализированы на уровнях особи хозяина (инфрасообщества), возрастной группы хозяина (совокупности инфрасооб-ществ), популяции хозяина (компонентного сообщества). Количество видов паразитов закономерно увеличивается, выравненность сообществ уменьшается с возрастом плотвы в обоих водных объектах. Индекс доминирования Бергера—Паркера сообществ паразитов разнонаправленно изменяется с возрастом плотвы: в Чивыркуйском заливе — увеличивается, в дельте р. Селенга — уменьшается. Изменения индекса видового разнообразия Шеннона для совокупностей инфрасообществ паразитов плотвы противоположны изменениям индекса Бергера—Паркера.
Ключевые слова: структура сообществ паразитов, плотва, Чивыркуйский залив оз. Байкал, дельта р. Селенга.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение зависимости паразитофауны от возраста хозяина начато В.А. Догелем [4, 5], а затем продолжено многими авторами, в частности при исследовании рыб оз. Врево (Ленинградская обл.) под руководством Ю.А. Стрелкова [17]. В Байкальском регионе первое исследование изменений па-разитофауны в связи с возрастом хозяина проведено на популяции окуня Percafluviatilis L. из оз. Гусиное [13].
После формирования общей концепции сообществ паразитов [20, 21] и методов измерения экологического разнообразия [12] число публикаций по сообществам паразитов и факторам, влияющим на них, возросло. В ряду этих работ находятся исследования по зависимости сообществ паразитов от возраста желтого окуня Perca flavescens Mitchill [23], некоторых тропических рыб Stegastes nigricans (Lacepede), Dascyllus aruanus (L.) и Cephalopholis argus Bloch et Schneider [24], гольяна Phoxinus phoxinus (L.) [8] и др. Исследование сообществ паразитов плотвы из зал. Черкалов сор оз. Байкал по минимальной выборке (14 экз. рыб) [16] не позволило выявить влияние пространственного фактора и возраста хозяина. Именно при анализе влияния этих факторов на распределение только одного вида паразита Aspi-dogaster conchicola Baer в популяциях беззубок Colle-topterum spp. из разных районов оз. Байкал получе-
ны новые сведения по популяционной биологии и хорологии хозяев [9].
Цель работы — анализ изменений сообществ паразитов в возрастных группах популяций плотвы в двух водных объектах одного бассейна.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследование сообществ паразитов плотвы проведено в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (май-август 1998-2005 гг., 221 экз. рыб) и дельте р. Селенга (май 2002 г., 75 экз. рыб). Чивыркуйский залив — южная оконечность Северного Байкала, отделен от озера полуостровом Святой Нос. Дельта р. Селенга — единственная в мире пресноводная дельта классического типа, которая состоит из множества проток, озер, стариц и пр. В одной из небольших проток южной части дельты р. Селенга (Гусевской) проведен отлов разновозрастной плотвы для пара-зитологического исследования.
В работе использованы следующие определения сообществ паразитов: инфрасообщество — все паразиты (всех видов) отдельной особи хозяина; компонентное сообщество — сумма инфрасообществ в данной популяции хозяина [3, 15, 19, 22]. Кроме названных, при анализе распределения паразитов в популяции плотвы выделен еще один уровень их сообществ — сообщество отдельной возрастной группы хозяина. В этой иерархической системе сообщество паразитов определенной возрастной
группы хозяина, которое называют отдельным компонентным сообществом [28] или сообществом паразитов хозяина определенного возраста [7], рассматривается как совокупность инфрасообществ паразитов. Сумма совокупностей инфрасообществ паразитов всех возрастных групп хозяина называется компонентным сообществом паразитов плотвы водного объекта.
Применяемые показатели сообществ паразитов плотвы можно разделить на четыре группы: видового богатства (количество видов паразитов, индексы Маргалефа и Менхиника), выравненности (равномерности распределения) (индексы Симпсона, Ка-марго и Смита—Вилсона), доминирования (индекс Бергера—Паркера, встречаемость доминантных видов (доля инфрасообществ, в которых данный вид доминировал)), видового разнообразия, основанные на относительном обилии видов (индексы Бриллюэна и Шеннона). Кроме этих показателей, в сообществах паразитов плотвы определяли количество особей паразитов и долю хозяев без паразитов или с одним видом паразита. Выбранные параметры включают в себя индексы, широко применяемые при исследовании разнообразных групп организмов [12], а также параметры, часто используемые при изучении сообществ паразитов [8, 10, 15]. Индексы выравненности выбраны с учетом их сравнительного анализа, проведенного рядом исследователей [25, 27]. Для оценки видового разнообразия инфрасообществ паразитов оптимально использование индекса Бриллюэна, применяемого для коллекций или выборок, все особи в которых могут быть подсчитаны [12]. Для всех параметров приводятся средние, для некоторых — стандартные ошибки средних. Корреляцию между параметрами (возрастом и зараженностью плотвы отдельными видами паразитов, возрастом и параметрами сообществ паразитов, разными параметрами сообществ паразитов) определяли по непараметрическому ранговому коэффициенту Спирмена (rS). При характеристике коэффициента корреляции Спирме-на приводится уровень значимости (p).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Разнообразие паразитофауны. По результатам предшествовавших исследований [1, 2, 6, 11, 16] установлено, что паразитофауна плотвы из оз. Байкал представлена 37 видами. По данным авторов, у плотвы из оз. Байкал и дельты р. Селенга зарегистрировано 49 видов паразитов, относящихся к 12 классам: Coccidiomorpha — Eimeria leucisci Schul-man et Zaika; Myxosporea — Myxidium rhodei Léger, M. pfeifferi Auerbach, Zschokkella costata Kaschkowsky, Chloromyxum fluviatile Thélohan, Myxosoma dujardini Thélohan, Myxobolus ellipsoides Thélohan, M. muelleri Bütschli, M. bramae Reuss, M. pseudоdispar Gorbunova, M. diversicapsularis Sluchai in: Schulman, M. macrocap-sularis Reuss, Henneguya cutanea Dogiel et Petruschews-
ky; Hymenostomata — Ichthyophthirius multifiliis Fou-quet; Peritricha — Apiosoma sp., Trichodina intermedia Lom; Monogenea — Dactylogyrus crucifer Wagener, D. tuba Linstow, D. sphyrna Linstow, D. suecicus Nybe-lin, D. similis Wegener, Gyrodactylus sp., Paradiplozoon homoion homoion (Bychowsky et Nagibina); Cestoda — Caryophyllaeides fennica (Schneider), Protheocephalus torulosus (Batsch), Triaenophorus nodulosus (Pallas), Ligula intestinalis (L.); Trematoda — Rhipidocotyle campanula (Dujardin), Phyllodistomum folium (Olfers), Allo-creadium isoporum (Looss), Diplostomum commutatum (Diesing), D. rutili Razmashkin, D. helveticum Dubois, D. paracaudum Iles, D. mergi Dubois, D. volvens Nordmann, D. spathaceum (Rudolphi), Tylodelphys clavata (Nordmann), Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi); Nematoda — Raphidascaris acus (Bloch); Eoacantho-cephala — Neoechinorhynchus rutili (Muller); Hirudinea — Piscicola geometra (L.); Bivalvia — Colletopterum anati-num (L.), C. piscinale (Nilsson), C. nilssonii (Kuester); Crustacea — Ergasilus briani Markewitsch, E. sieboldi Nordmann, Paraergasilus rylovi Markewitsch, Tracheli-astes polycolpus Nordmann.
Возрастная динамика зараженности. В анализ связи между численностью паразитов и возрастом хозяина, а также сообществ паразитов включены 34 таксономические формы, в том числе метацерка-рии Diplostomum spp. (D. commutatum + D. rutili + + D. helveticum + D. paracaudum + D. mergi + D. vol-vens + D. spathaceum) и беззубки Colletopterum spp. (C. anatinum + C.piscinale + C. nilssonii). По характеру изменений численности в связи с возрастом хозяина паразиты плотвы из Чивыркуйского залива оз. Байкал и дельты р. Селенга делятся на три группы: паразиты, зараженность которыми увеличивается с возрастом хозяина (табл. 1); зараженность которыми уменьшается с возрастом хозяина (Trichodina intermedia (Чивыркуйский залив: rS = —0.33, p = 0), Apiosoma sp. (Чивыркуйский залив: rS = —0.14, p = = 0.044), Ichthyocotylurus pileatus (Чивыркуйский залив: rS = —0.24, p = 0)); связь численности которых с возрастом плотвы имеет нелинейный характер (Myxidium pfeifferi, Myxosoma dujardini, Chloromyxum fluviatile, Eimeria leucisci, Dactylogyrus suecicus, Gyrodactylus sp., Ligula intestinalis, Triaenophorus nodulosus, Phyllodistomum folium, Piscicola geometra, Paraergasilus rylovi, Ergasilus sieboldi).
Молодь плотвы в первые месяцы жизни в Чи-выркуйском заливе оз. Байкал наиболее интенсивно заражается Trichodina intermedia, Apiosoma sp. и метацеркариями диплостомид Diplostomum spp. Триходины и апиосомы, обычные для молоди и редко встречающиеся у плотвы в возрасте 2+— 12+ в Чивыркуйском заливе, можно отнести к так называемым "детским видам" паразитов [17].
Инфрасообщества паразитов и возраст хозяина. Количество видов паразитов плотвы и количество особей паразитов в одном инфрасообществе имеют достоверные положительные корреляции с возрастом хозяина в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и
Таблица 1. Видовой состав паразитов и показатели положительной корреляции между их численностью и возрастом хозяина
Вид паразита Чивыркуйский залив Дельта р. Селенга
rS p fs p
Myxidium rhodei 0.81 0 0.53 0
Myxobolus bramae 0.42 0 0.31 0.007
M. muelleri 0.49 0 - -
M. pseudodispar 0.44 0 - -
M. ellipsoides 0.15 0.023 - -
M. diversicapsularis 0.47 0 - -
Zschokkella costata - - 0.30 0.009
Ichthyophthirius multifiliis 0.14 0.044 - -
Dactylogyrus crucifer 0.75 0 0.67 0
D. sphyrna 0.53 0 - -
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.