УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2008, том 39, № 1, с. 42-54
УДК 591.128.4
ЖИЗНЬ ПРИ МИНИМАЛЬНЫХ РАСХОДАХ ЭНЕРГИИ
© 2008 г. К. П. Иванов
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург
Жизнедеятельность без энергии невозможна. Легочное дыхание, работа сердца, работа пищеварительного тракта, выделение, локомоция - эти функции требуют и потребляют значительное количество энергии. Но сохранение жизнеспособности требует сравнительно мало энергии и в определенных случаях некоторое время обходится практически совсем без энергии. Длительное сохранение жизнеспособности при минимальном потреблении энергии мы называем условно жизнью без энергии. Эта особенность живых организмов в сравнительно физиологическом плане и рассмотрена в данной работе.
Ключевые слова: жизнедеятельность, жизнеспособность, расход энергии.
ВВЕДЕНИЕ
Возможна ли жизнь без энергии? Этот вопрос касается одной из наиболее "загадочных" проблем биоэнергетики. В ней, действительно, до сих пор нет ясности. Разделим этот вопрос на две части. Первая заключается в жизнедеятельности. Действительно, никто не скажет, что такие физиологические функции, как кровообращение, легочное дыхание, пищеварение могут происходить без энергетических затрат. Кто усомнится в энергорасходах человека, который бежит, или восходит в гору, или просто выполняет какую-либо механическую работу. В этом случае можно лишь говорить об энергетической цене той или иной работы. Изменение КПД работы может резко изменить потребление энергии при работе, но понятно, что вообще отменить затраты энергии при каком угодно низком или каком угодно высоком КПД невозможно. Все эти действия и расходы энергии на них происходят в полном согласии с современными представлениями об энергии и термодинамических законах. Напомним, что ни один физиологический акт или биологический закон никогда не опровергал или просто не подвергал сомнению ни один закон физики. Поэтому жизнедеятельность не может протекать без потребления энергии. Это установленный факт.
Но есть другая часть вопроса о жизни. Имеется в виду сохранение жизнеспособности в бездеятельном состоянии. Эта проблема тесно связана с основным обменом, т.е. обменом веществ и энергии при полном глубоком покое организма. Заметим, что у деятельного человека, который потребляет в сутки около 2300 ккал, примерно 60% энерготрат происходит при полном покое организма, т.е. на уровне основного обмена [2]. В классических определениях основного обмена у человека, т.е. при полном мышечном покое, комфортной температуре, отсутствии пищеварения, человек
потребляет примерно 1800 ккал в сут. Деятельность основных жизнеобеспечивающих органов -дыхания, кровообращения, почек, которая затрачивается на доставку кислорода, энергоносителей, воды и уборку метаболитов работы основного обмена, составляет едва 20%, т.е. 360 из 1800 ккал. На что идут затраты 1800-360 = 1400 ккал энергии? Это фундаментальный вопрос, на который в современных учебниках физиологии сколько-нибудь точный ответ найти не удается. Обычно ограничиваются неясным заявлением, что расходы на основной обмен необходимы для поддержания жизни организма. Никаких проблем и предположений при этом не выдвигается.
НА ЧТО ТРАТИТСЯ ЭНЕРГИЯ
В УСЛОВИЯХ ОСНОВНОГО ОБМЕНА?
Молекулярная биология и физиология в своем стремительном наступлении на проблемы жизни часто "перешагивают" через вопросы общей физиологии, оставляя их без внимания и объяснений. Одним из таких фундаментальных вопросов современной физиологии является вопрос о том, на какую работу тратится энергия на уровне основного (стандартного) обмена.
Начнем с термодинамики энергетических процессов в живой клетке. Как известно, все живые структуры и специфика их функций зависят от так называемых слабых связей (силы Ван-дер-Ва-альса, водородные связи, диполь-дипольные связи, гидрофобные взаимодействия). Приблизительные значения энергии слабых связей в ккал/моль будут соответственно 1, 3 - 7, 5, -(1-3). При +30-40°С кинетическая энергия молекулы воды в клетках будет приближаться к указанным энергиям. Следовательно, в нормальных условиях существования живой ткани вода в своем механическом воздействии на живые молекулы вследствие тепловых колебаний может разрушать сла-
бые связи и нарушать целостность живых структур клетки (клеточные мембраны, митохон-дриальные мембраны, сами митохондрии, другие клеточные органеллы) [23]. Разрушение структуры белковой части различных ферментов может происходить в результате непрерывной деятельности фермента и "старения" его структуры. Разумно предполагать, что репарация всех этих нарушений будет основной рабочей деятельностью клетки в условиях основного обмена.
Вторая компонента основного обмена - это непрерывное обновление клеточного состава организма. В таблице [10] представлены сроки жизни отдельных клеток.
Как следует из этих чисел, многие клетки имеют период жизни всего от 1.5 до 10 суток. Если считать, что количество клеток в организме человека составляет 1 х 1013, то расход энергии на их обновление легко представить.
В каждой клетке такого метаболически интенсивного органа, как печень непрерывно происходит обмен белка. Белок всей печени обновляется у крысы и человека на половину за 5-9 дней. У мыши - примерно за 1.5-1.8 сут [34]. Приблизительно за 1 час обновляется 3-4% белкового состава гепатоцита [43]. В масштабе целого организма на основании исследований с радиоактивной меткой ежесуточно полностью обновляется около 400 г белка, т.е. примерно 3% всего белкового состава тела. При этом белки ферментов обновляются примерно в 10 раз быстрее, чем белки цитозоли и стромы [35]. Э. Шредингер, известный немецкий физик, писал в своей монографии: "...неясно, почему время от времени один хороший атом азота в молекуле белка заменяется другим тоже хорошим атомом азота" [45]. С точки зрения сказанного выше это становится вполне понятным. Жизнь - это непрерывный процесс разрушения живых структур и непрерывное восстановление их состава и формы.
В основе этих процессов лежит термодинамика живых тканей. Сложность строения живой материи настолько велика, что термодинамически она находится очень далеко от равновесного состояния. Вот почему имеет место постоянное саморазрушение тканей. Восстановление их требует затрат энергии. Даже сравнительно слабые внешние воздействия (тепловые колебания молекул) разрушают живые конструкции. Почему эти энергетические затраты, которые составляют основной обмен, относительно так велики? Потому что эти разрушения касаются в основном белковой массы, а затраты на обновление белковых структур энергетически "стоят" особенно дорого. Достаточно сказать, что образование одной пептидной связи в белке стоит около 30 ккал/моль, а число этих связей в белковой молекуле колеблется от 120 до 10000. Сборка одной молекулы протеина с молекулярным весом 60000 требует энер-
Продолжительность жизни клеток из различных органов у человека
Орган Средняя продолжительность жизни клеток в сутках
Желудок (пилорический отдел) 1.8-1.9
Желудок (кардиальный отдел) 9.1
Тонкая кишка 1.3-1.6
Печень 10-20
Прямая кишка 6.2
Толстая кишка 10.0
Задний проход 4.3
Трахея 47.5
Легкие (альвеолы) 8.1
Лейкоциты (нейрофилы) 1-3
Эритроциты 120
гии гидролиза 1500 молекул АТФ. Сборка молекул нуклеиновых кислот, которые принимают непосредственное участие в сборке молекул протеинов, требует еще больше энергии. Образование одной молекулы рибонуклеиновой кислоты требует энергии гидролиза 6000 молекул АТФ, а для образования одной молекулы дезоксирибону-клеиновой кислоты требуется 120 млн. молекул АТФ. Фактически эти затраты еще больше, так как для того, чтобы синтезировать из аминокислот белок, эукариотическая клетка должна синтезировать как минимум 20 активирующих ферментов, 70 рибосомных белков, 4 рибосомных РНК, не менее 20 тРНК, не менее 10 вспомогательных ферментов. Добавим к этому еще траты АТФ для исправления ошибок синтеза. Амино-ацил-тРНК-синтетазы очень специфичны в отношении тРНК, так же как и соответствующей ей аминокислоты. Если к тРНК присоединится "неправильная" аминокислота и образуется ошибочная аминоацил-тРНК, то неправильный аминокислотный остаток включится в полипептидную цепь и на исправление этой ошибки затрачиваются две высокоэргические фосфатные группы АТФ. Для каждой аминокислоты частота ошибок составляет одну на 3000 включений в полипептидную цепь [35]. Кроме того, надо учесть, что энергия гидролиза АТФ, равная -7.3 ккал - это минимальная теоретическая величина. Фактически в клетке она значительно больше. Если на каждые 4000 ккал/моль пептидной связи затрачивается 30 ккал, то в таком случае КПД синтеза белка составит (4/30) х 100 ~ 13%. Если учитывать необходимость исправления ошибок и траты энергии на синтез специфических активирующих ферментов, различных вспомогательных ферментов и транспортных РНК, то фактический КПД будет еще меньше. Такова цена синтеза и ресинтеза белка. Как полагает Ленинджер, вообще 90% всей клеточной работы заключается в синтезе белка [35].
Для сравнения скажем, что, например, для синтеза цепи гликогена из глюкозы необходима энергия 7 молекул АТФ и всего 4-5 ферментов.
Отметим, что, согласно приведенным данным, жизнь, как мы уже это отмечали выше, представляет собой очень интенсивный обмен веществ и, главное, белка. Удивительно, что этому процессу никогда не придавалось достаточно важное значение для постоянного поддержания жизнедеятельности организма и особенно в состоянии основного обмена. В настоящее время имеются попытки исправить положение. Обороту (turnover) белка в организме уделяется много внимания со стороны биохимиков [31, 36, 40 и др.]. Однако эти работы пока не могут ответить точно на вопрос: какое количество белка и в какой форме участвует в его обороте в масштабе всего организма.
ДВА ВАРИАНТА ЖИЗНИ БЕЗ ЭНЕРГИИ
Итак, мы рассмотрели энергетику организма при основном обмене, т.е. при полном мышечном покое, при отсутствии пищеварения и при комфортной температуре среды. Для животных речь может идти о стандартном обмене, т.е. при относительном мышечном покое, при адекватной (для
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.