ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 416, № 4, с. 567-570
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 591.32+591.41+577.150.8
ЗНАЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ РАЗЛИЧИЙ В ГИСТОЭНЗИМАТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЯХ КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ СЕРЫХ ^АТТШ NORVEGICUS) И ЧЕРНЫХ ^АТТШ RATTUS) КРЫС В ИХ СОЦИАЛЬНОМ ПОВЕДЕНИИ
© 2007 г. Н. К. Джемухадзе
Представлено академиком Э.И. Воробьевой 05.03.2007 г. Поступило 09.04.2007 г.
В настоящее время проблеме взаимоотношений близких (особенно симпатрических) видов животных уделяется большое внимание. Достойными детального изучения в различных аспектах являются два вида крыс рода Rattus: серая крыса или пасюк (Rattus norvegicus Berk, 1969) и черная крыса (Rattus rattus L., 1758). Эти виды под воздействием антропогенного фактора в последнее время значительно увеличили свой ареал, включая заселение больших городов [1].
Известно, что пасюки, особенно самцы, агрессивнее черных крыс, и доминирующее положение в межвидовых социальных взаимодействиях обеспечивает пасюкам больше возможностей, чем черным крысам. Однако примерно одинаковые размеры и сходные поведенческие реакции позволяют этим видам сосуществовать достаточно длительное время с общей социальной структурой. Одним из гистохимических критериев социального статуса млекопитающих служит активность ферментов специфических кожных желез, эффективно участвующих в жизни видов [2]. Вместе с тем исследования гистохимических особенностей специфических кожных желез этих видов практически не проводили или были выполнены на ограниченном материале [3]. Восполнить этот пробел - задача настоящего исследования.
Известно, что в любых социальных межвидовых взаимоотношениях важнейшую роль играет хемокоммуникативная информация. Одним из насущных вопросов, касающихся установления механизмов, кодирующих информацию об особи, является выяснение возможной корреляционной связи между метаболическими характеристиками
кожных желез и ролью этих желез в химической коммуникации различных видов животных. Так, запах подошвенных и анальных желез у пасюков вызывает исследовательское поведение [4]. Особое внимание привлекают подошвенные железы и их значение в маркировочном поведении. Многие исследователи считают, что у крыс подошвенные эккриновые железы играют главенствующую роль в хемокоммуникативных связях [4]. Морфологически на поверхность подошв тоже открываются протоки сальных желез в ее оволосен-ной части, секрет которых также должен участвовать в запаховой сигнализации. Синантропные виды особенно нуждаются в информации о поле, беременности и стадии эструса и диэструса у самок, агрессивности самца-чужака и т.д.
В настоящей работе исследовали сальные железы загривка, верхних век (хотя их роль до конца не выяснена), углов рта, анальные, подошвенные, сальные и эккриновые железы серых крыс у самцов (п = 10) и самок (п = 6); черных крыс - у самцов (п = 9) и самок (п = 6). Крысы отловлены в Москве и Московской области. Данные по сравнительному анализу ферментных систем специфических кожных желез (за исключением эккри-новых) свободно обитающих серых и черных крыс в литературе отсутствуют.
На материале, зафиксированном 10%-ным нейтральным формалином на холоде, были проведены следующие качественные (в отличие от количественных) гистоэнзиматические реакции: реакции на кислую фосфатазу (КФ) проводили по Гомори; выявление щелочной фосфатазы (ЩФ) -методом с солями металлов по Берстону [5, 6]. Для определения АТФазы использовали модификацию классического свинцового метода Гомори, для обнаружения пероксидазы применяли М-На-ди-метод, фермент ДОФА-оксидаза (пигмент кожи и волос ) выявляли с помощью метода Бернсто-на [6-8]. К каждой гистоэнзиматической реакции ставили соответствующий классический контроль
Институт проблем экологии и эволюции
им. АН. Северцова
Российской Академии наук, Москва
Таблица 1. Активность ферментов в железах кожного покрова серых и черных крыс
Фермент Отдел кожного покрова Серая крыса Черная крыса
самцы самки самцы самки
Кислая фосфатаза Загривок + + ++ +
Углы рта + + ++ +
Веки ++ + ++ +
Анальная область + ++ +++ ++
Подошвы лап
эккриновые + (-) + -(+) ++
сальные + ++ ++ +
Щелочная фосфатаза Загривок ++ + -(+) +
Углы рта ++ +++ + ++
Веки + + + +
Анальная область +++ ++ + ++
Подошвы лап
эккриновые +++ ++ ++ +
сальные + ++ + ++
АТФаза Загривок + (-) + -(+) -(+)
Углы рта + ++ - -
Веки + + + +
Анальная область ++ ++ ++ +
Подошвы лап
эккриновые ++ + -(+) + (-)
сальные + (-) + + (-) +
Пероксидаза Загривок - - - -
Углы рта + (-) - - -(+)
Веки + (-) - - -
Анальная область - - - -(+)
Подошвы лап
эккриновые + (-) + (-) - -(+)
сальные -(+) - -(+) -
Примечание. Знак +(-) означает следы фермента; знак "+" - низкую, знак (++) - умеренную, знак "+++" - высокую активность фермента.
без субстратов. При анализе данных, полученных в каждой отдельно взятой группе, разброса в результатах не наблюдалось, что должно быть гарантировано одновременным проведением гистохимических реакций в одинаковых условиях.
Результаты гистоэнзиматических исследований изучаемых ферментов в различных участках кожного покрова представлены в табл. 1.
Исследуя полученные результаты гистохимических реакций в специфических железах серых и черных крыс, можно придти к общему выводу, что признаки полового диморфизма наиболее выражены у черных крыс. Для серых крыс чет-
кий половой диморфизм выявляется только в уровнях ЩФ. Активность ЩФ, АТФазы и перок-сидазы у самцов серой крысы выше, чем у черной. У самок обоих видов крыс значительной разницы в активности КФ не обнаружено. Однако в содержании других изученных ферментов она наблюдается. В связи с главенствующей ролью у крыс подошвенной маркировки следует отметить, что уровни активности трех ферментов в эккриновых железах у самцов и самок серых крыс выше, чем у черных.
Фермент ДОФА-оксидаза выявляется в центральной части меланобластов, окружающих лу-
ЗНАЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ РАЗЛИЧИЙ
569
ковицы волос и хаотически расположенных в дер-мальном слое. Большое количество меланобластов (до 80%) с высокой и умеренной активностью расположено у луковиц волос черных крыс, а у серых - до 60%. Интересно отметить, что только у самок черных крыс некоторые сальные клетки желез анальной области оказались диффузно окрашенными в специфический для ДОФА-окси-дазы черно-серый цвет.
Серые и черные крысы веками обитали вблизи человека в достаточно постоянных условиях жизни. Однако серые крысы более экологически пластичны и способны к выживанию в непривычных условиях, к завоеванию и расширению территорий, часто за счет вытеснения или уничтожения черных крыс [2, 9]. В смешанных поселениях, как правило, именно самцы серых крыс занимают доминирующее положение. Хотя часто бывает, что оба вида обитают вблизи один от другого и не конкурируют между собой, например, при обилии пищи, некоторой территориальной разобщенности и т.д. При любом совместном сосуществовании одним из важнейших моментов становятся информационные химические сигналы особей как своего, так и другого вида. Особенно в конкурентной обстановке смешанной группы наибольшую значимость представляет четкая информация о доминирующей особи, о степени ее агрессивности. Различия в содержании ферментов в подошвенных железах, а следовательно, в выделяемом ими секрете в первую очередь связаны со следовой маркировкой. Реактивно изменяющаяся информация об особи должна быть заключена в секрете эккриновых желез, а медленно изменяющаяся - в сальных. По нашим данным для серой крысы характерен низкий уровень активности КФ по сравнению с черной (табл. 1). Известно, что низкие значения КФ дают большие потенциальные возможности в адаптациях различного характера, а высокие активности этого фермента снижают скорости метаболических процессов при адаптационных перестройках [4]. Действительно, для поведения серых крыс характерна большая приспособляемость к различным условиям среды во всех аспектах их жизнедеятельности, чем для черных крыс [9-11]. Фермент ЩФ - показатель уровня метаболических процессов в секреторных клетках - влияет на количество вырабатываемого секрета и, соответственно, на "качество" маркировки [12]. У обоих полов серой крысы уровни активности ЩФ в специфических железах выше, чем у черной. У серых крыс более выражен половой диморфизм, что, возможно, может быть связано с четким статусом самца - доминанта в группе. У черных крыс, при общих более низких показателях активности ферментов, также вы-
является половой диморфизм и при этом у самок некоторые показатели выше, чем у самцов. В отличие от пасюков у черных крыс доминирующей особью может стать и самка. Степень развития полового диморфизма часто связана с массой тела, с различиями в системе размножения, с разной половой активностью животных [13]. Четкие высокие энзиматические показатели полового диморфизма в смешанных синантропных группах, по-видимому, способствуют определению доминирующей особи.
Специфические кожные железы продуцируют пахучие сигналы - феромоны, которые несут определенную биологическую информацию, управляя теми или иными формами поведения [14, 15]. Гликопротеины этих желез не только информативны, но могут выполнять и функцию "опознавания".
В данной работе впервые была сделана попытка гистоэнзиматического подхода к исследованию механизмов сосуществования серых и черных крыс, синантропных видов, относящихся к высокосоциальным группам. Для таких животных жизненно важным является хемокоммуника-тивная связь как источник информации.
Таким образом, совокупность полученных данных по гистоэнзиматическим характеристикам фосфатаз кожных желез двух систематически близких видов крыс с учетом литературных сведений по их социальной организации, может служить дополнительным обоснованием эколо-го-физиологических особенностей межвидовых взаимодействий этих грызунов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Калинин A.A. Межвидовые отношения серых и черных крыс. М.: Изд-во РАН, 1995. 130 с.
2. Джемухадзе Н.К. Сб.: Эколого-функциональная морфология кожного покрова млекопитающих. М.: Наука, 1988. С. 162-168.
3. Соколов В.Е., Джемухадзе НК. В кн.: Химические сиг
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.