ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 4, с. 300-309
УДК 591.553.(23.03):599.324.4
ЗНАЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ ГРЫЗУНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МНОГОЛЕТНЕЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ
© 2013 г. Ю. Н. Литвинов, С. А. Абрамов, В. В. Панов
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: litvinov@eco.nsc.ru Поступила в редакцию 28.06.2012 г.
На примере сообществ мышевидных грызунов из трех различных по ландшафтно-географическим условиям районов Западной Сибири дана оценка временной изменчивости структуры сообществ и охарактеризованы стратегии их функционирования. В состав анализируемых сообществ входит много общих видов. Популяции этих видов в зависимости от природно-климатических условий ландшафта имеют разное положение в структуре доминирования сообществ и по-разному влияют на их состав и временную динамику.
Ключевые слова: сообщества, грызуны, популяционная динамика, структура сообщества, фазовые портреты, доминанты.
DOI: 10.7868/S0367059713040094
Сообщества грызунов (симпатрические попу-ляционные группировки) представляют собой элементы населения с различными ландшафтными особенностями видового и количественного состава, которые в зависимости от действия основных природных факторов интегрированно различаются во времени и в пространстве. Временные изменения сообществ по годам выражаются в следующих основных процессах: популя-ционной динамике численности всего сообщества, смене доминантов и перестройке структуры доминирования, изменениях (колебаниях) информационных показателей. Выявление популя-ционных, численно-зависимых характеристик сообщества в определенный сезон времени по годам и разным ландшафтам позволяет выявить основные принципы, определяющие структуру и функционирование сообщества как целостной системы (Hansson, 1993; Williams et al., 2002; Yoc-coz, Ims, 2004).
Перестройки в видовой (популяционной) структуре сообщества во времени происходят как последовательные преобразования. Размах и плавность реакции сообщества с входящими в него видами как динамической системы на внешние воздействия за разные годы позволяет отобразить метод "фазовых портретов", или "портретов стабильности" (Федоров, Гильманов, 1980; Экологические системы, 1981). Метод дает возможность выявить характер динамики системы при отклонении от стационарного состояния (со-
стояние с нулевой скоростью изменения параметра). Силу влияния различных факторов на состав и структуру сообществ позволяет оценить факторный анализ, при этом выделяются группы факторов, действующие на временные изменения в сообществах, которые по отношению друг к другу имеют разнонаправленное действие (не-скоррелированы).
Цель настоящей работы — на примере изучения многолетних динамических процессов (по-пуляционная динамика) в сообществах грызунов трех различных по ландшафтным и природно-климатическим условиям ключевых участков с помощью математических методов (анализ попу-ляционной динамики, информационных индексов, рангового положения видов в структуре доминирования, временных фазовых портретов отдельных видов и информационных показателей сообщества) оценить и охарактеризовать многолетнюю структуру, разные формы и способы функционирования этих сообществ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проведены в трех различных районах Западной Сибири, отличающихся по ландшафтно-географическим условиям: лесостепной зоне Барабы (участок "Бараба"), ленточном бору Правобережья Оби (лесопарковая зона Новосибирского Академгородка — участок "Академгородок"), кедрово-пихтовой тайге с приме-
сью лиственных пород вблизи Телецкого озера (окрестности Телецкого стационара ИСиЭЖ СО РАН, участок "Телецкое").
Отловы грызунов осуществляли методом стандартных ловчих канавок (Наумов, 1955) с начала июня до начала сентября. Всего отработано в Северной Барабе — 37000 конусо-суток, в окрестностях Академгородка — 27968, в районе Телецкого озера — 25890, отловлено и проанализировано около 15520, 5400 и 5000 особей грызунов соответственно.
Для числовой характеристики видов в сообществе использовали показатель относительной численности на 100 конусо-суток, усредненный за каждый год. Информационный индекс разнообразия Шеннона (Я) рассчитывали по долям видов (Бигон и др., 1989).
Удобным способом наглядного изображения движений в пространстве служит метод фазовых портретов, позволяющий анализировать траектории объектов системы в определенных координатах. Мы анализировали среднегодовой показатель численности видов (доминантов или ключевых) и индекс разнообразия Шеннона как характеристику структуры сообщества (Терещенко, Вербицкий, 1997).
Основная идея примененного метода (Ефимов и др., 1988) состоит в преобразовании одномерного временного ряда в многомерную серию с векторами, характеризующими предысторию процесса в равноотстоящие моменты времени. Объединение полученных векторов в таблицу дает матрицу, обработка которой методом главных компонент приводит к появлению новой матрицы тех же размеров. Каждая новая компонента представляет собой новый временной ряд, являющийся линейной комбинацией старых, и ее поведение можно изучать относительно любой другой компоненты. В этом случае каждое состояние представляется точкой на плоскости, образованной соответствующей парой компонент. Эти точки, соединенные последовательно (например, методом кубического сплайна), образуют траекторию процесса в проекции на плоскость данных компонент, или фазовый портрет. Несмотря на ортогональность, не все компоненты являются независимыми и, сдвигая их друг относительно друга, можно обнаружить весьма высокие коэффициенты корреляции, отражающие внутреннюю структуру процессов, порождающих данный ряд (Ефимов, Галактионов, 1983). Используемый метод применим к любому временному ряду, не требует стационарности, как, например, спектральный анализ, выявляет тренды, если они имеются, без каких-либо предположений об их природе и форме (Бобрецов и др., 2000; Ефимов, Ковалева, 2007).
Матрица многолетних данных по численности видов каждого обследованного участка также обработана с помощью метода главных компонент (с центрированием и нормированием). Метод позволяет классифицировать как годы, так и популяции отдельных видов по группам со сходным движением численности (Уильямсон, 1975). Полученную классификацию по определенной взаимосвязи каждой из компонент с изменчивыми факторами среды вполне можно связать со сходными изменениями показателей численности видов по годам. Несмотря на то, что обсуждаемые результаты находятся на уровне гипотез, классификация позволяет полнее осмыслить и представить изучаемое явление.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В сообществах диких грызунов многолетние динамические процессы в структуре доминирования позволяют поддерживать существование всей системы. Вместе с тем наибольшее значение в структуре любого сообщества имеют популяции видов, представленные большим числом особей. Характерный облик определенным ценозам придают виды животных (ключевые и доминирующие), которые входят в состав их фоновых элементов. Для этих видов комплекс прочих элементов ландшафта создает условия, благоприятные для обитания, успешного размножения, высокой численности, а сами животные, именно в силу способности повышения численности, существенно влияют на прочие элементы и весь облик ландшафта (Кузякин, 1962). В отличие от доми-нантов ключевые виды оказывают большее влияние на структуру сообщества (Примак, 2002).
Динамика структуры сообщества грызунов Северной Барабы. Сообщество грызунов в Северной Барабе представлено девятью видами (кроме синантропов). Один из важнейших компонентов сообщества — водяная полевка (Arvícola terrestris L.). Массовые размножения этого ключевого в сообществе вида происходят примерно с интервалом в 10 лет и по времени совпадают с "влажной" природной фазой (Пантелеев, 1968; Максимов, 1984), когда значительные площади разных угодий заняты поселениями водяной полевки. Во время "сухой" фазы численность вида сокращается до минимума, его локальные поселения редко встречаются в поймах рек и других заболоченных биотопах. Водяная полевка в Северной Бара-бе в отдельные годы доминирует, но в среднем по годам доминантом не является. Поэтому этот структурообразующий в сообществе вид мы считаем ключевым.
Динамические процессы в сообществе грызунов Северной Барабы выглядят следующим образом (рис. 1а). Суммарные показатели численности видов в сообществе возрастают в основном
Численность,
экз. на 100 конусо-суток
(а)
100 80 60 40 20 0
1978 1980 1: ..............
35 30 25 20 15 10 5 0
2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0
1982 1984 1986 1988 1990 г. = 4ЩЩ5 .....7 [ .¿ПТ^Я - --Н
(б) -| 2.5
- 2.0 1.5 1.0 0.5 0
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 г.
1 2 ......3 рт™' 4 н5 ^ 6 \ О- 7 I » 8
тш9 :"--"110: 11: 12--Н (в)
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
1.6 1.2 0.8 0.4
0
1984 1988 1992 1996 2000 2004 г. 1986 1990 1994 1998 2002
18
Щ.
Ш,
2 I 3
\.......19 : 10 11
Рис. 1. Годовые показатели относительной численности грызунов (на 100 конусо-суток) и индекс разнообразия Шеннона (Н) в разных сообществах.
а — Бараба: 1 — лесная мышовка; 2 — полевая мышь; 3 — мышь-малютка; 4—9 — полевки: 4 — узкочерепная, 5 — экономка, 6 — пашенная, 7 — красная, 8 — рыжая, 9 — водяная.
б — Академгородок: 1 — лесная мышовка; 2—4 — мыши: 2 — полевая, 3 — восточноазиатская, 4 — малютка; 5—12 — полевки: 5 — красно-серая, 6 — рыжая, 7 — красная, 8 — водяная, 9 — узкочерепная, 10 — экономка, 11 — темная, 12 — обыкновенная. в — Телецкое: 1 — лесная мышовка; 2—4 — мыши: 2 — полевая, 3 — малая лесная, 4 — восточноазиатская; 5 — мышь-малютка; 6—10 — полевки: 6 — красная, 7 — красно-серая, 8 — рыжая, 9 — экономка, 10 — темная; 11 — лесной лемминг.
при значительном увеличении численности ви-дов-доминантов — 1981, 1985, 1986 гг. При средних и низких суммарных показателях численности в популяциях равномерность распределения видов в сообществе повышается, что выражается в высоких значениях информационного индекса Шеннона (H), - 1978-1980, 1984-1985, 1988— 1990 гг. Резкая вспышка численности доминантов и, особенно, водяной полевки и последующий год спа
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.