ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, том 92, № 10, с. 1246-1252
УДК 574.32
ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE) НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ
© 2013 г. Г. С. Потапов, Ю. С. Колосова, М. Ю. Гофаров
Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск 163000, Россия e-mail: grigorij-potapov@yandex.ru Поступила в редакцию 13.06.2013 г.
Фауна шмелей европейского Севера России насчитывает 34 вида. Выявлены закономерности пространственной изменчивости разнообразия шмелей исследуемого региона. Максимальное видовое богатство наблюдается в подзоне средней тайги, уменьшается в направлении с юга на север и достигает минимума в арктической тундре. На основании изучения зональной дифференциации видов выявлено, что только четыре из них (Bombus (Alpinobombus) polaris, B. (Al.) balteatus, B. (Al.) hyper-boreus, B. (Pr.) lapponicus glacialis) принадлежат к собственно арктическим видам, остальные относятся к аркто-бореальной, аркто-температной, температной, бореальной и суббореальной группам.
Ключевые слова: шмели, фауна, европейский Север России, зональные группы.
Б01: 10.7868/80044513413100103
Шмели (Иушепор1ега, Лр1ёае, ВотЪш Ьа1г.) — одна из наиболее многочисленных и широко распространенных систематических групп насекомых на севере (Болотов, Подболоцкая, 2003). В тундрах Евразии они составляют около 85—95% от общего числа особей Лро1ёеа, в таежной зоне Европы и Западной Сибири 55—70% (Панфилов, 1968) и поэтому играют значимую роль в функционировании экосистем в качестве основных опылителей энтомофильных растений (Чернов, 1966, 1977).
Географическое распространение шмелей отражает не только современные экологические условия ландшафтов, но и прошлые их изменения (Панфилов, 1957). Поэтому изучение региональных фаун представляет особый интерес в историческом аспекте, позволяя уточнить пути формирования биоценозов региона (Болотов, Подболоцкая, 2003).
Данные по фауне и экологии шмелей различных географических пунктов европейского Севера России приведены в значительном числе работ (Болотов, Подболоцкая, 2003; Болотов, Колосова, 2006, 2007; Природная среда ..., 2007; Колосова, Потапов, 2011, 2011а). Однако вопросы зонального распределения видов в регионе в этих публикациях почти не затрагивались. Поэтому целью настоящей статьи был анализ зонального распределения шмелей на европейском Севере России с учетом всей накопленной к настоящему времени информации.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Основой данного исследования послужили сборы авторов статьи за период 2006—2011 гг., а также сборы сотрудников Института экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск и Северного (Арктического) федерального университета им. М.В. Ломоносова, Архангельск (данные за 1993—2012 гг.). Материалы по Новой Земле (1909—1926 гг.) приведены на основе коллекций Зоологического института РАН, Санкт-Петербург. Охваченные настоящей работой географические пункты относятся к административным районам Архангельской обл. и Ненецкого автономного округа (рис. 1).
Определение видовой принадлежности собранных шмелей проводили на основе ряда работ (Kruseman, 1945; L0ken, 1973, 1984; Панфилов, 1978). Определения уточняли на основе работы с эталонными коллекциями Зоологического института РАН и Музея естественной истории, The Natural Histiry Museum, Лондон. Подродовая и видовая систематика приведены по каталогам мировой фауны (Williams, 2012). Bombus (Bombus) lucorum рассматривается нами как видовой комплекс, т.к. надежная идентификация B. (Bo.) lucorum, B. (Bo.) cryptarum, B. (Bo.) magnus без использования молекулярно-генетических данных затруднительна (Carolan et al., 2012; Williams, 2012). Для фауны Новой Земли нами указан Bombus (Pyrobombus) lapponicus glacialis Sparre-Schneider 1902, по мнению ряда специалистов, имеющий ранг самостоятельного вида или под-
ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ШМЕЛЕЙ 1247
30° в.д. 40° в.д. 50° в.д. 60° в.д. 70° в.д.
Рис. 1. Пункты сборов материала: 1 — с. Ильинско-Подомское, 2 — с. Верхняя Тойма, 3 — г. Шенкурск, 4 — пос. Коноша, 5 — Кенозерский национальный парк, 6 — г. Мирный, 7 — с. Большой Бор, 8 — Соловецкие о-ва, 9 — низовья р. Северная Двина (г. Архангельск и с. Холмогоры), 10 — Пинежский государственный заповедник, 11 — пос. Койда, 12 — пос. Несь, 13 — пос. Шойна, 14 — о-в Колгуев (пос. Бугрино), 15 — г. Нарьян-Мар, 16 — урочище Пымвашор, 17 — пос. Амдерма, 18 — о-в Вайгач (оз. Янгото), 19 — архипелаг Новая Земля (берег пролива Маточкин Шар и Малые Кар-макулы).
вида B. (^г.) lapponicus, изолированного на арктических островах (Панфилов, 1978; Березин, 1992, 1995; Купянская, 1995; Rasmont, ЬегЪу^ 2010).
Данные по среднеиюльским температурам воздуха взяты из литературы (Атлас ..., 1976). Для статистической обработки материалов и графиче-
1248
ПОТАПОВ и др.
30
25
y = 0.19.x + 11.37
m
о g
m о ч о
и
F
20
15
10
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Среднемесячная температура воздуха (июль), °С
Рис. 2. Зависимость числа видов в конкретных фаунах шмелей от среднеиюльской температуры воздуха.
ского отражения полученных данных применяли программный пакет MS Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Фауна шмелей европейского Севера России насчитывает 34 вида (таблица). Видовой состав шмелей исследуемого региона существенно изменяется в направлении от средней тайги к арктической тундре.
Выявлен отчетливый широтный тренд видового богатства шмелей от арктической тундры к средней тайге по градиенту среднеиюльских температур воздуха, который свидетельствует о том, что лишь небольшое число видов смогло успешно освоить экологические условия Арктики и Субарктики (рис. 2), несмотря на многочисленные адаптации шмелей к экстремальным климатическим условиям. Среди таких адаптаций выделяются факультативная эндотермия и особенности жизненного цикла (однолетние колонии и зимующие поодиночке самки) (Пеккаринен, 1988). Формирование перечисленных адаптаций, видимо, связано с тем, что шмели — исходно горная группа насекомых (Нте8, 2008).
Аналогичные результаты ранее получены для многих других таксонов, например булавоусых чешуекрылых и жужелиц (Чернов, Пенев, 1993; Чернов, Татаринов, 2006).
В высоких широтах распространение организмов сильнее всего коррелирует со средними июльскими температурами воздуха (Чернов, Матвеева, 2002). При общем дефиците тепла усиливается экофизиологическая цена любой прибавки температуры (Чернов, Матвеева, 2002). Поэтому для ландшафтно-зональной структуры животного населения в Арктике и Субарктике характерны резкие смены многих параметров на коротких отрезках широтного градиента. В таких условиях по мере нарастания теплового дефицита
корреляция между видовым богатством конкретных таксонов и летними температурами воздуха приближается к максимально возможной (Чернов, 2002).
Кроме различий в видовом составе шмелей, на широтном трансекте также происходят и изменения в доминировании отдельных видов. Это объясняется воздействием климатических факторов, т.к. каждый вид в силу своих биологических особенностей приурочен к одной или нескольким природным зонам. С другой стороны, большое влияние на таксоцены шмелей оказывают местные биотопические условия, что затрудняет анализ связей между их распространением и климатом.
Для зональных ландшафтов тундровой зоны характерны B. (AI.) polaris, B. (AI.) hyperboreus, B. (Al.) balteatus, B. (Pr.) lapponicus, т.е. виды, которые обычно заселяют Арктику и Субарктику и которые исследователи относят к арктическим (Skorikov, 1937; Чернов, 1966; L0ken, 1973). Однако в лесотундре и южной тундре эти виды не всегда занимают доминирующее положение в топических комплексах шмелей (Колосова, Потапов, 2011). Здесь часто велика доля видов, которые приурочены к таежной зоне и заходят в тундру по долинам крупных рек, играющим роль миграционных путей для шмелей (Колосова, Потапов, 2011).
При отнесении тех или иных видов шмелей тундровой зоны к определенным зональным группам использовали классификацию, которая предусматривает объединение видов по характеру их распределения (учитывая оптимум) в основных подразделениях северных территорий: гипе-раркты, эваркты, гемиаркты, гипоаркты (Чернов, 1978; Чернов, Матвеева, 2002). При отнесении видов к этим группам особое значение придается распределению в зональных сообществах, учитываются количественное участие в сообществах и мера освоения видами разных ландшафтов.
Анализ описаний зональных групп показывает (Чернов, 1978), что ни один из видов шмелей не относится к категории гиперактов. Гиперакты проявляют высокую ценотическую активность именно в условиях полярных пустынь, а в тундровой зоне обитают лишь в интразональных условиях в самых холодных биотопах. Очевидно, что для шмелей, как пойкилотермных организмов, полярные пустыни не являются оптимальным типом местообитания. Тем не менее это не означает, что в области полярных пустынь шмели отсутствуют. Например, B. (Al.)polaris зафиксирован на севере Гренландии (Skorikov, 1937) и на о-ве Девон Канадского Арктического архипелага (Чернов, 2004).
Определение "эваркт" предполагает, что оптимум условий для вида приходится на арктические тундры и северные части типичных тундр. Данные виды распространены до полярных пустынь, а в равнинных районах не достигают южных гра-
5
Видовой состав шмелей в конкретных фаунах европейского Севера России; зональные группы
Вид
Зональная группа
Средняя тайга
2 3
Северная тайга
10 9
7 8
Лесотундра
12 15
Южная тундра
11
13
16
Типичная тундра
17
14
18
Арктическая тундра
19
ВотЪт (КаИоЬотЬт) $огоеет1$ (РаЬпшш 1777)
Те
В. (ЗиЫеггапеоЬотЬт) сИяйщиепйш Могалу^г 1869
Те
В. (Megabombus) коНогит (Оппаеш 1761)
Те
О
(Г
Я о
И
я
та
Й
и Я
И И Й о
И
§
И
к=
В. (Mg.) сотоЬппт БаЫЬот 1832
Те
В. (ЬаеяоЬотЬт) 1аеьт Мога-шгг 1875
Во
В. (ТкогасоЬотЬт) ттсогит (Оппаеш 1758)
Те
В. (Тк.) гийегапш (МйИег 1776)
Те
В. (Тк.) уе1егапш (РаЬпшш 1793)
Те
В. (Тк.) йеМегопутия 8с1ш1г 1879
Те
В. (Тк.) китШя 111е§ег 1806
ЯЬ
В. (Тк.) раясиогит (ЯсороИ 1763)
Те
В. (Тк.) яскгепсЫ Мога-шгг 1881
Во
В. (Рзикугиз) гиреяМя (РаЬпшш 1793)
Те
В. (Ря.) сатреяМя (Рапгег1801)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.