ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2009, том 59, № 3, с. 296-306
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.2
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛОГ НЕГАТИВНОСТИ РАССОГЛАСОВАНИЯ ПРИ ОТКЛОНЕНИИ СТИМУЛОВ ПО ДЛИТЕЛЬНОСТИ
© 2009 г. М. Ю. Ходанович, Е. А. Есипенко, М. В. Светлик, Е. П. Крутенкова
Лаборатория высшей нервной деятельности Научно-исследовательского института биологии и биофизики Томского государственного университета, e-mail: Khodanovich@mail.tsu.ru Поступила в редакцию 07.04.2008 г. Принята в печать 20.10.2008 г.
У 10 практически здоровых добровольцев (6 мужчин, 4 женщины) в возрасте от 18 до 24 лет исследовали связанные с событиями потенциалы мозга. Испытуемым предъявляли редкие деви-антные и частые стандартные зрительные стимулы в стандартной odd-ball-парадигме в условиях активного внимания к стимулам и при отвлечении внимания. Величина отклонения девиантных стимулов (50, 100 и 150 мс) от стандартных (200 мс) составляла от 50 до 150 мс. При отклонении на 100 и 150 мс обнаружена негативная разностная волна (девиантный стимул при отвлечении внимания минус контрольный стимул такой же длительности), наиболее выраженная в правой височной коре на участке 200-400 мс от начала стимула. Поскольку эта волна наблюдалась в условиях отвлечения внимания, можно полагать, что она является зрительным аналогом негативности рассогласования и отражает процесс автоматической детекции отклонения стимула по длительности.
Ключевые слова: связанные с событиями потенциалы мозга, негативность рассогласования, автоматическая обработка информации, зрительная модальность, восприятие времени.
Visual Analog of Mismatch Negativity when Stimuli Differ in Duration
M. Yu. Khodanovich, E. A. Esipenko, M. V. Svetlik, E. P. Krutenkova
Laboratory of Higher Nervous Activity, Research Institute of Biology and Biophysics, Tomsk State University, Tomsk, e-mail: Khodanovich@mail.tsu.ru
Event-related potentials (ERPs) were studied in 10 practically healthy volunteers (6 male, 4 female) aged from 18 to 24 years during presentation of rare deviant and frequent standard visual stimuli in a standard odd-ball paradigm under conditions of active attention and inattention to stimulus duration. The deviation of the duration of deviant stimuli (50, 100 and 150 ms) from that of the standard stimuli (200 ms) varied from 50 to 150 ms. In series where deviations were 100 and 150 ms, a negative difference wave with the latency of 200-400 ms was revealed (ERP to the deviant stimulus under conditions of inattention minus ERP to the control stimulus of the same duration) mainly in the right temporal region. Since this difference negative wave appeared under conditions of inattention, we suppose that this wave is the visual analogue of mismatch negativity (MMN) and related to automatic detection of deviation of stimulus duration.
Key words: event-related potentials, mismatch negativity, automatic processing, visual modality, timing.
Интенсивно изучаемый в последние десятилетия компонент "негативность рассогласования" [1, 14] связанных с событиями потенциалов мозга является коррелятом автоматического обнаружения изменений в слуховой среде. Этот компонент возникает, когда нарушается регулярность в последовательности слуховых стимулов, сформированная следом памяти о
предшествующих стимулах. Как правило, негативность рассогласования изучают в условиях отвлечения внимания, поскольку в этом случае он не перекрывается другим негативным компонентом N2b близкой латентности [1].
Условия возникновения слуховой негативности рассогласования достаточно хорошо
изучены [1], а существование зрительного аналога этого компонента до сих пор убедительно не доказано [17]. Есть работы, в которых компонент - зрительный аналог негативности рассогласования - был обнаружен [2, 8, 9, 10, 16]. Среди признаков стимула, по которым создавали девиацию как специфические для зрительной модальности свойства стимула, такие как цвет [10], контраст [16], форма [9], так и общие свойства, например направление движения [8]. В другой части работ подобный компонент негативности рассогласования обнаружить не удалось [3-5, 15].
Ставится под сомнение сама возможность автоматической обработки информации в зрительной системе. Например, известен феномен так называемой слепоты изменений (change blindness), когда наблюдатели не в состоянии обнаружить зрительные изменения, если их внимание отвлечено [17]. С другой стороны, известно, что ориентировочный рефлекс, который, как считает значительное число исследователей [1, 14, 18], инициирует негативность рассогласования, может возникать на изменения в любой модальности. Если же механизма автоматической детекции изменений в зрительной системе не существует, то как мы узнаем о неожиданной информации?
Есть определенные свидетельства в пользу того, что такой механизм все же может существовать для зрения. Так, в простой зрительной поисковой задаче, где цель и стимулы-дис-тракторы различаются по одному признаку, целевой стимул внезапно возникает (pop-out) в ряду дистракторов. Иначе говоря, цель автоматически захватывает внимание субъекта [22]. В. Джонстон и К. Хаули утверждают [11], что сходство между явлением pop-out в зрительной системе и автоматической детекцией изменений в слуховой системе, возможно, указывает на то, что в основе этих двух явлений лежат подобные механизмы.
Механизмы восприятия времени для зрительной и звуковой модальностей для интервалов 200-1000 мс подробно изучались О.В. Сысоевой и А.В. Вартановым [3-5] с помощью различных методов (выделение связанных с событиями потенциалов мозга, метод диполь-ной локализации источников). Авторы не обнаружили изменений зрительных связанных с событиями потенциалов мозга при изменении стимулов по длительности в ситуации пассивного внимания. Линейная связь с амплитудой Р300 зрительных связанных с событием по-
тенциалов была обнаружена только в ситуации оценки длительности стимулов.
Проведенные нами исследования [6] указывали на возможность существования зрительной негативности рассогласования в случае, когда длительность девиантных стимулов была меньше длительности стандартных стимулов (использовались длительности 200 и 150, 200 и 100 мс). В этом же исследовании была выявлена зависимость связанных с событиями потенциалов от длительности стимула. При сравнении связанных с событиями потенциалов на стандартные стимулы (400, 300, 250, 200, 150 и 100 мс) обнаружено, что амплитуда негативной волны N200-500 прямо пропорциональна длительности самого стимула. По-видимому, обнаруженная зависимость объясняется наличием устойчивого потенциала [12]. Появление этого компонента обычно связывают со стимулами длительностью более 600 мс [12], однако устойчивый потенциал зарегистрирован и на более короткие стимулы [19, 21]. Этот компонент может совпадать по латент-ности и суммироваться со зрительным аналогом негативности рассогласования. Поэтому в случае девиации стимулов по длительности различия между стандартными стимулами и девиантными стимулами могут быть связаны как с появлением зрительного аналога негативности рассогласования, так и с наличием устойчивого потенциала. В настоящей работе мы попытались разрешить эту проблему введением дополнительных контрольных серий, в которых предъявлялись стимулы той же длительности, что и девиантные. Вывод о наличии зрительной негативности рассогласования был сделан на основании сравнения связанных с событиями потенциалов на девиантные стимулы и на стимул такой же длительности в контрольной серии.
Цель настоящей работы - изучение механизмов автоматической детекции различий зрительных стимулов по длительности методом регистрации зрительного аналога негативности рассогласования.
МЕТОДИКА
Объект исследования. В исследованиях участвовали 12 практически здоровых добровольцев (6 мужчин, 6 женщин) с нормальным или скорректированным зрением в возрасте от 18 до 24 лет, студенты томских вузов. Испытуемый располагался в удобном кресле. Работа испытуемых оплачивалась.
Стимулы и задача. Зрительные стимулы предъявлялись с помощью светодиодной матрицы, изготовленной из 5 х 5 светодиодов зеленого цвета (квадрата со стороной 2 см). Светодиодная матрица располагалась на уровне глаз, на расстоянии 1 м от испытуемого. Испытуемому предлагалось зафиксировать взор на светодиодной матрице. Проведены экспериментальные и контрольные серии. В экспериментальных сериях зрительные стимулы предъявлялись в стандартной оёё-Ьа11-парадигме: частые стандартные и редкие девиантные стимулы с вероятностью соответственно 80 и 20%. В качестве стандартных стимулов использовали стимулы длительностью 200 мс, в качестве девиантных стимулов - в разных блоках стимулы длительностью 150, 100, 50 мс в условиях отвлечения внимания, а также 100 и 50 мс в условиях активного внимания. Отдельно были проведены контрольные серии, в каждой из которых предъявляли стимулы только одной длительности (200, 150, 100 и 50 мс). В экспериментальных сериях предъявляли по 150 стимулов, в контрольных сериях по 60 стимулов каждого типа. Межстимульный интервал варьировал случайным образом от 1600 до 2000 мс.
Во время проведения контрольных серий и серий с отвлечением внимания испытуемый слушал художественный текст (главы из аудиокниги "Мастер и Маргарита"). В условиях активного внимания к стимулам испытуемый должен был нажимать на клавишу "пробел" при появлении более короткого стимула.
Регистрация электрофизиологических показателей. Параллельно с предъявлением стимулов регистрировали ЭЭГ и электрооку-лограмму (ЭОГ) с целью устранения артефактов, связанных с движениями глаз. ЭЭГ регистрировали при открытых глазах и фиксированном взоре монополярно в 15 отведениях: Е3, Ет, Е4, С3, Ст, С4, Т3, Т4, Т5, Т6, Р3, Рт, Р4, 01 и 02 по стандартной системе 10-20% с помощью 24-канального электроэнцефалографа "Энцефалан-131-03" ("Медиком МТД", Таганрог) в частотном диапазоне от 0.16 до 70 Гц. Объединенный референтный электрод был установлен на мочках правого и левого уха, земляной зафиксирован на правой руке испытуемого. При регистрации ЭЭГ и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.