ХИМИЯ ТВЕРДОГО ТОПЛИВА, 2013, № 1, с. 12-15
УДК 552.57.93:56.016.1
СТРОЕНИЕ СПОРОДЕРМЫ ИСКОПАЕМЫХ СПОР ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИОННОГО ТРАВЛЕНИЯ © 2013 г. Л. Я. Кизильштейн, А. Л. Шпицглуз
Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону E-mail: arkad@gmx.net Поступила в редакцию 29.02.2012 г.
Метод ионного травления позволил наблюдать под микроскопом в отраженном свете тонкие детали строения спородермы (оболочки) ископаемых спор растений-углеобразователей. Впервые обнаружены каналы, связывающие спородерму с внутренними частями спор (цитоплазмой), отделившиеся от оболочки сфероиды материала экзины, детали рельефа поверхности спородермы. Приведены соображения в пользу возможности использования статистических данных о толщине спородермы и рельефе поверхности для оценки климатических условий древнего торфо- (угле-) накопления и вариаций интенсивности ультрафиолетового излучения солнца.
Б01: 10.7868/80023117713010040
Метод ионного травления, разработанный авторами [1, 2], дает возможность получить новую информацию о спородермах (оболочках) спор, входящих в состав мацералов группы липтинита. Спородерма — один из распространенных микрокомпонентов ископаемых углей.
В [3] отмечено, что важнейшим этапом развития петрологии углей было открытие в составе углей спор высших растений. Это доказывает, что уголь был образован растительным органическим веществом. М. Стопс, впервые классифицировавшая органические компоненты углей — витрен, фюзен, кларен и дюрен, не выделила липтиниты как индивидуальную группу, посчитав, по-видимому, их обычной составной частью кларенов и дюренов.
Самые крупные споры, называемые макро-(мега-) спорами, обнаружены в отложениях карбона. Их размеры достигают 3 мм [3], т.е. они доступны для наблюдения невооруженным глазом. Приведены любопытные результаты подсчетов, показавших, что в среднем в 1 г карбонового угля содержится до 5 млн. спор, но иногда их количество достигает 15 млн. и более.
Было доказано, что спородерма (и другие компоненты группы липтинита) играют существенную и даже определяющую роль в формировании многих химико-технологических свойств углей: коксуемости, получении жидких и газообразных продуктов переработки. Их присутствие в углях повышает удельную теплоту сгорания, снижает трещиноватость, влияет на "размоло-способность" и на другие механические свойства. Угли с содержанием компонентов группы липтинита, превышающим несколько десятков про-
центов, получили в углепетрографических классификациях название липтобиолиты. Обладая, в соответствии со своими защитными биологическими функциями у живых растений, высокой устойчивостью против разложения сапрофитными микроорганизмами, спородерма способна длительное время (сотни миллионов лет!) сохраняться в ископаемом состоянии. В этой связи она — важный источник фациальной и стратиграфической информации. Особая область изучения липтинитов — палеобиохимия, в которой они представлены как "фитолеймы" — растительные остатки, сохранившие прижизненную клеточную структуру, и "хемофоссилии" — носители биомолекул, унаследованных от растительных тканей — предшественников липтинитов. Последние, рассмотренные в биологическом и эволюционном аспектах, составляют объекты исследования молекулярной палеонтологии. Спородерма — это предмет изучения одного из разделов биостратиграфии — палинологии.
В данной работе представлены палеоанатоми-ческие данные, полученные с применением метода ионного травления при изучении спородермы углей карбонового возраста Донецкого (С2—С5) и Камского (С1) бассейнов.
Экспериментальная часть
Методика и физический принцип ионного травления подробно описаны в [1]. Напомним, что при ионном травлении происходит обработка полированной поверхности образцов угля (ан-шлифов) бомбардирующими ее в вакууме ионами аргона или кислорода. После этого аншлифы изу-
чаются под микроскопом в отраженном неполя-ризованном свете с использованием иммерсионной оптики.
В ископаемом состоянии обычно сохраняется только оболочка спор — спородерма (от "спора" — семя + "дерма" — кожа, оболочка). Анатомически спородерма дифференцируется на наружный слой — экзину и внутренний — интину. После ионного травления экзина обычно остается светлой (менее распыленной), а интина — темной (более распыленной) (рис. 1). Таким образом, вещество интины распыляется сильнее, чем экзины. Граница между слоями спородермы четко выражена. Во внутренней полости споры наблюдаются реликты внутриклеточных структур цитоплазмы (предположительно — крахмальные тела), имеющие шаровидные формы (рис. 1, врезка). На рис. 2, 3 представлены мегаспоры с гладкой поверхностью спородермы. В мегаспоре из антрацитов Донбасса интина почти полностью разрушена, хорошо сохранилась только экзина (рис. 2). Видно, что при травлении экзина разрушается неравномерно и выявляется ее структура. Темные точки — это, предположительно, каналы в споро-дерме, связывающие цитоплазму с поверхностью споры. Внутренняя полость мегаспоры имеет вид узкой щели. Мегаспоры из углей Камского бассейна имеют обычно толстую спородерму. Их внутренняя полость заполнена глинистым веществом и обрывками микроспор (рис. 3—5). Отметим, что гладкая поверхность спородермы у этих спор встречается довольно редко (рис. 3). Чаще всего поверхность спородермы неровная, имеет грубый рельеф (рис. 4, 5) и содержит множество пор (каналов), в которых обнаружены мельчайшие (доли микрона) зерна пирита (рис. 6). Во многих случаях вблизи мегаспор из углей Камского бассейна наблюдаются изолированные сфероиды ("капли") вещества спородермы (рис. 7). Дальнейшее исследование показало, что подобное явление нельзя считать случайным. На рис. 7 видно, что некоторые из "капель" (первая и третья слева) сохраняют связь со спородермой в форме тонкой (единицы мкм) "ножки". Можно предположить, что "капли" — это элементы рельефа поверхности спородермы, которые отделялись при уплотнении торфа или каких-либо других механических нагрузках.
Обсуждение результатов
Экзина спородермы состоит в основном из сложного органического вещества спорополле-нина — одного из наиболее устойчивых против микробиального и химического распада природных органических соединений. Для этого вещества в ископаемом состоянии используется термин споронин [3]. Споронин имеет али-фатическо-ароматическое строение и включает
участки со стероидной молекулярной структурой. Предположительная химическая формула споронина среднеметаморфизованных углей С90Н85О15(ОН)4М [3]. С увеличением степени метаморфизма угля в споронине возрастает содержание углерода и уменьшается доля кислорода и водорода. Споронин образуется из растительных липидов, а также из продуктов бактериального распада протеинов [4, 5]. Биохимическая устойчивость споронина у разных видов растений различна. В высокометаморфизованных углях в простом отраженном свете спородерма становится невидимой ("исчезает") [3]. На антрацитовой стадии она может наблюдаться под микроскопом только в отраженном поляризованном свете.
Интина состоит преимущественно из поли-уронидов или смеси полиуронидов и полисахаридов; ее внутренние части состоят преимущественно из целлюлозы. Считается, что в ископаемом состоянии интина сохраняется редко.
Физиологическая функция спородермы — защита протопласта споры от повреждений. Поверхность экзины отличается исключительным разнообразием рельефа и бывает покрыта скульптурными элементами в форме бородавок, шипов, волн, зерен, барабанных палочек и т.д. (некоторые примеры на рис. 4, 5), но бывает и сравнительно ровной (рис. 2, 3). Рельеф поверхности эк-зины — это один из главных признаков систематической принадлежности спор, используемых в палинологии.
Ионное травление позволило обнаружить в спородерме тонкие анатомические детали строения. Это многочисленные темные пятна (рис. 2, 5, 6), вероятно, следы каналов, связывающих (у живых растений) поверхность спородермы с внутренними органами споры. Они (каналы) обеспечивают дыхание, водообмен и прорастание спор. В некоторых каналах находятся кристаллики пирита размером единиц и долей мкм. Можно предположить, что это указывает на наличие в каналах органических веществ, являющихся питательной средой для сульфатредуцирующих бактерий [6]. Эти вещества, заключенные в споронин, по-видимому, могут представить перспективный объект для исследований в интересах молекулярной биохимии [2]. Аналогичным образом могут быть использованы спородермы, внутри которых сохранились реликты внутриклеточных элементов спор — элементы цитоплазмы (рис. 1). Заметим, что в этом и в предыдущем примерах речь идет об использовании локальных физических методов исследования, например рентгеновского микроанализа. Сопоставление результатов ионного травления на рис. 1, 2 показывает, что углеводный материал интины распыляется при ионном травлении эффективнее, чем липидный эк-зины. Вероятно, это отражает разную прочность
14
КИЗИЛЬШТЕЙН, ШПИЦГЛУЗ
Рис. 6. Рис. 7.
Строение спородермы из антрацитов Донецкого (рис. 1, 2) и углей марки Д Камского (рис. 3—7) бассейнов: рис. 1 — увеличение 490, на врезке — 980; рис. 2 — увеличение 210; рис. 3 — увеличение 200; рис. 4 — увеличение 690; рис. 5 — увеличение 250; рис. 6 (фрагмент спородермы) — увеличение 1300; рис. 7 (сфероиды споронина) — увеличение 1150. Условия наблюдения: простой отраженный свет, масляная иммерсия.
межатомных связей в соответствующих молекулярных структурах.
В пространстве вблизи отдельных спородерм встречаются сфероиды споронина (рис. 7). По аналогии с подобными образованиями у современных растений [4, 5] можно считать их отделившимися скульптурными фрагментами рельефа поверхности экзины. Это подтверждается тем, что в некоторых случаях можно наблюдать сфероиды, сохранившие связь со спородермой в виде тонкой "ножки" (рис. 7).
Известно, что морфологические особенности поверхности спородермы, некоторые примеры которых приведены выше, являются диагностическими признаками основных систематических групп растений. Этим пользуются в палинологии (стратиграфии) для установления геологического возраста и корреляции горных пород, а также для их фациальной диагностики. Та
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.