ХИМИЯ ТВЕРДОГО ТОПЛИВА, 2015, № 1, с. 59-63
УДК 552.57.93:56.016.1
ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ В МАЦЕРАЛАХ ИСКОПАЕМЫХ УГЛЕЙ © 2015 г. Л. Я. Кизильштейн, А. Л. Шпицглуз
Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону E-mail: kiz1933@rambler.ru; arkad@gmx.net Поступила в редакцию 28.10.2013 г.
Описаны клетки ископаемых растений, наблюдение которых возможно при помощи светового микроскопа. Исследованы образцы ископаемых углей — антрацитов в аншлифах, подвергнутых ионному травлению.
DOI: 10.7868/S0023117715010065
Для изучения цитологии органических маце-ралов углей применяли метод ионного травления [1—3]. Методика ионного травления состоит в обработке в вакууме полированной поверхности образца — аншлифа угля ионами и в последующем изучении под микроскопом в отраженном не-поляризованном свете. Поскольку размер наблюдаемых объектов составлял от п ■ 10 до п ■ 10 -1 мкм, использовали иммерсионную оптику и большие увеличения. Для распыления материала в качестве бомбардирующих использованы ионы аргона. Методика распыления веществ в тлеющем разряде постоянного тока предполагает высокую электропроводность материала. Этому требованию удовлетворяют высокометамор-физованные угли — антрациты, которые и являются экспериментальным объектом предлагаемой работы.
Ионное травление — процесс удаления вещества с поверхности твердого тела под воздействием ионов инертного газа. Компоненты поверхности гетерогенного материала, имеющие разное кристаллическое строение и разный химический состав, распыляются неодинаково. Таким образом, ионное травление изменяет морфологию поверхности угля и создает рельеф в соответствии с его химической и молекулярной структурой. Эффективность распыления поверхности гетерогенного кристаллического материала от его состава обсуждалась в [4].
Исследованы образцы антрацитов из пластов Шахтинско-Несветаевского района Восточного
Донбасса (свита С 2, угольные пласты: ¿2, шахта Наклонная, петрогенетический тип углей — вит-
ринитовый перидермит; /Зн, шахта Южная, — вит-
ринитовый ксилемо-перидермит; /3в, шахта Горь-
ковская, — витринитовый перидермит). Кроме того исследованы отдельные образцы антрацитов Таймырского бассейна из коллекции геологического музея. Характеристика мацералов (микрокомпонентов) и петрогенетических типов углей приведена в [3].
Как было установлено в [4], цитологические структуры обнаружены главным образом в инер-тините, который, благодаря специфическим особенностям образования и кристаллического строения, наиболее перспективен для исследований в области цитологии и анатомии ископаемых растений.
Приведенная терминология и сведения о биохимическом строении и физиологических функциях цитологических элементов заимствованы из [5, 6]. Прижизненный состав растений при фоссилизации претерпевает принципиальные изменения. В результате его первичная биохимическая природа обычно оказывается полностью утраченной. Авторы [4] предложили использовать в попытках идентификации этих соединений метод ионного травления и генетически условные термины: "протоцеллюлоза", "протолигнин", "протопротеины" и "протоли-пиды". На рисунке представлены примеры ископаемых цитологических структур в мацера-лах антрацитов; некоторые микрофотографии незначительно ретушированы (1, 4, 6).
Клеточная оболочка (мембрана). Наличие оболочки отличает клетки растений от клеток животных, которые не имеют оболочки, поэтому их называют "голыми". Изнутри оболочка выстлана слоем, называемым плазмалеммой или плазматической мембраной. Обычно оболочка разделяется на два слоя: первичная и вторичная оболочки. Основную массу составляет вторич-
Цитологические структуры мацералов из углей Донецкого (1, 3—9) и Таймырского (2) бассейнов (условия наблюдения: неполяризованный отраженный свет, масляная иммерсия; линейный масштаб — 10 мкм): 1, 4—6 — клетки паренхимы с характерными цитологическими элементами строения: первичными и вторичными оболочками, межклетниками (1), плазмолеммой (4), плазмодесмами, цитоплазмой и ядром (5, 6); 2, 3 — окаймленные поры на продольном (2), а также первичные и вторичные оболочки на поперечном (3) срезах проводящих клеток (трахеид); 7 — пробковая ткань с плотно сжатыми клетками; 8 — многослойная кутикула; 9 — мегаспора с экзиной и интиной.
ная оболочка. Она, как правило (но не всегда), состоит из трех слоев: 5Ь S2, 53. У живых растений слои отличаются оптическими свойствами, главным образом наличием двойного лучепреломления. В первичной оболочке содержание целлюлозы невысокое, порядка 10—12% сырого веса. Вторичная оболочка определяет основные техно-
логические свойства древесины. Содержание целлюлозы во вторичной оболочке возрастает от 51 к 53. При увлажнении вторичная оболочка способна набухать, увеличиваться в объеме и "сдавливать" материал цитоплазмы (см. ниже). Основу (матрикс) оболочек составляют гемицеллюлоза, пектиновые вещества и лигнин. Содержание лиг-
ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ В МАЦЕРАЛАХ ИСКОПАЕМЫХ УГЛЕЙ
61
нина максимально в первичной оболочке, во вторичной оно снижается до минимума уже в наружной (слое части вторичной оболочки. Лигнин повышает механическую прочность тканей и биохимическую устойчивость против разложения сапрофитными микроорганизмами. В отличие от целлюлозы лигнин аморфен и оптически изотропен.
На рисунке, 1, 3, 4 хорошо видна темная сильно распыленная граница между соседними клетками, представляющая собой первичные оболочки и находящиеся между ними срединные пластинки. Вторичные оболочки распылены гораздо слабее, поэтому на микрофотографиях они светлые. Межклетники паренхимных клеток (1) и окаймленные поры на продольном срезе трахеид (2) сохраняют характерную для них морфологию, выявленную ионным травлением. Внутренние полости трахеид на поперечном срезе (3) часто пустые, т.е. заполнены воздухом.
Срединная пластинка. Между первичными оболочками соседних клеток находится слой, который называется "срединная пластинка" (рисунок, 4). В ней содержание лигнина максимально.
Плазмодесмы представляют собой тонкие тяжи, проходящие через клеточную оболочку и соединяющие цитоплазму соседних клеток. Диаметры плазмадесм — микроны и доли микрона. Внутри плазмодесм находятся капилляры. Примеры плазмодесм, связывающих цитоплазму ископаемых клеток, представлены на рисунке, 5, 6.
Цитоплазма заполняет внутреннюю часть клеток живых растений. Гелеобразное вещество цитоплазмы содержит разнообразные внутриклеточные элементы — органеллы. Считается, что цитоплазмой можно назвать все содержимое клетки за вычетом ядра.
Внутри фюзенизированных паренхимных клеток (рисунок, 1, 4) наблюдается цитоплазма, в составе которой обнаружены неидентифици-рованные структурные элементы, возможно, реликты различных органелл; хорошо видна плазмолемма (мембрана), отделяющая цитоплазму от вторичной оболочки (4). Во многих случаях цитоплазма деформирована (1), вероятно, из-за расширения набухших вторичных оболочек.
Ядро. В живых растениях ядро заполнено коллоидной жидкостью и отделено от цитоплазмы оболочкой. В химическом отношении ядро состоит в основном из белков и нуклеиновых кислот. В ядре находятся ДНК и РНК. Ядерная оболочка — это белковые коллоиды и
липиды. Оболочка пронизана системой пор (перфораций).
В редких случаях в составе цитоплазмы фю-зенизированных паренхимных клеток наблюдается клеточное ядро с перфорированной оболочкой (рисунок, 6). В принятой терминологии биохимический состав описанных цитологических элементов можно обозначить как прото-протеины.
Пробка. У наземных растений поверхность клеток, соприкасающихся с воздухом, покрыта липофильными веществами (воски, суберины, кутины), ограничивающими транспирацию влаги. В состав клеток коры входит суберин. Присутствие этого вещества приводит к опробковению клетки, что защищает растения от потери воды и механических повреждений. Кроме того, суберин обеспечивает эффективную термоизоляцию и предотвращает высыхание. После образования суберинового слоя клетка отмирает. По своим химическим свойствам суберин сходен с кутином. Фрагмент плотно сомкнутых пробковых клеток показан на рисунке, 7.
Кутикула состоит из полисахаридов и кутина. Кутикулярные слои могут быть многочисленными и перемежаться со слоями пектиновых веществ. У ксерофитов в кутикулярных слоях откладываются особые пигменты, непроницаемые для ультрафиолетовых лучей и защищающие таким образом растения от вредного излучения. Кроме того, кутикула предотвращает излишнюю транспирацию влаги.
Ионным травлением выявлена многослойная стеблевая (?) кутикула (рисунок, 8). Слабо измененный (светлый) слой кутикулы, находящийся в центре, содержит, вероятно, максимальную концентрацию кутина.
Спородерма. Оболочка спор и пыльцы состоит из внутреннего слоя, называемого интиной, в составе которого преобладают углеводы, и наружного слоя — экзины, состоящей из высокомолекулярного липида — спорополленина. Экзина отличается характерным для разных видов наружным рельефом. Она имеет пористую внутреннюю структуру в виде каналов, слепо заканчивающихся в интине, но открытых наружу. С этими каналами связаны сфероиды споро-полленина, не несущие каких-либо физиологических функций и представляющие собой капельки инертного материала, расположенного вблизи спородермы [7]. Считается [5], что спо-рополленины являются биохимически наиболее устойчивыми из всех существующих органических соединений растительного мира. В торфяных залежах они в течение сотен веков предохраняют от разложения пыльцевые зерна и споры грибов.
Двуслойная оболочка споры, состоящая из эк-зины и более измененной после ионного травления интины, представлена на рисунке, 9. На внешней поверхности экзины сохранился небольшой рельеф. Предполагаемый биохимический состав покровных тканей — протолипиды.
Обсуждение результатов
По признакам описанные здесь и ранее [3] объекты на приведенных микрофотографиях должны быть отнесены к категории "субфосси-лии" (от лат. fossilis — ископаемый; sub — почти) или "фитолеймы" — растительные остатки, сохранившие прижизненную клеточную структуру. Практически все они относятся к инертини-там.
Насколько можно судить, отнесение к фито-лейм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.