научный журнал по биологии Сенсорные системы ISSN: 0235-0092

Архив научных статейиз журнала «Сенсорные системы»

  • МОДЕЛЬ РЕЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ ОРИЕНТАЦИОННО-ИЗБИРАТЕЛЬНЫХ ГАНГЛИОЗНЫХ КЛЕТОК СЕТЧАТКИ РЫБ

    МАКСИМОВ В.В. — 2010 г.

    Разработана одномерная компьютерная модель рецептивного поля ориентационно-избирательных ганглиозных клеток сетчатки рыб, в которой удалось воспроизвести основные особенности реакций этих клеток, в частности: отсутствие реакции на диффузный свет при наличии ответа на стационарные и движущиеся полосы и границы произвольных знаков контраста, расположенные в пределах рецептивного поля; высокую контрастную чувствительность и независимость величины реакции от яркости (при достаточном контрасте) при стимуляции мелькающими полосами или движущимися границами; выполнение закона Вебера-Фехнера; наличие узкой центральной зоны суммации, заметно меньшей по размеру, чем возбудительная область рецептивного поля, и двух зон торможения, распространяющихся далеко за его пределы; высокое пространственное разрешение при тестировании движущимися периодическими решетками. Чтобы удовлетворить перечисленным выше особенностям, рецептивное поле ориентационно-избирательных ганглиозных клеток должно быть составлено из субъединиц с существенно меньшими зонами суммации, чем размеры самого рецептивного поля, и должно осуществлять нелинейную обработку сигналов на всех уровнях. Поскольку многие из этих особенностей характерны не только для ориентационно-избирательных клеток сетчатки рыб, описанная структура рецептивного поля с такого рода нелинейностями в схеме может найти более широкие приложения, в частности, к другим типам ганглиозных клеток сетчатки или к ориентационно-избирательным клеткам стриарной коры млекопитающих.

  • ОРГАНИЗАЦИЯ ГАНГЛИОЗНОГО СЛОЯ СЕТЧАТКИ КАСПИЙСКОГО ТЮЛЕНЯ PUSA CASPICA: ТОПОГРАФИЯ И СТАТИСТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

    МАСС А.М., СУПИН А.Я. — 2010 г.

    У эндемичного вида ластоногих - каспийского тюленя Pusa caspica на тотальных препаратах сетчатки изучена организация ганглиозного слоя. Исследованы морфологические особенности ган-глиозных клеток, их размеры, топографическое распределение их плотности и статистические характеристики локального распределения. Характерными признаками ганглиозного слоя каспийского тюленя являются крупные размеры и низкая плотность клеток. Выделены две размерные группы ганглиозных клеток и получено их распределение по поверхности сетчатки. Предполагается, что крупные клетки могут быть аналогами а-клеток сетчатки наземных млекопитающих. Крупные и гигантские нейроны формируют относительно регулярную мозаику. Составлены карты распределения плотностеи ганглиозных клеток по поверхности сетчатки. Выявлена специализированная область максимальной концентрации ганглиозных клеток, локализованная в темпоральном секторе сетчатки в виде горизонтально вытянутой полоски; в пределах этой полоски выделяется пятно наиболее высокой концентрации, сходное с area centralis. Максимальная плотность ганглиозных клеток в области пятна составила у разных препаратов от 1684 до 1844 клетки/мм2 в среднем 1773 клетки/мм2. По некоторым параметрам (конфигурация, размеры) организация области максимальной плотности клеток отличается от таковой, описанной ранее у других видов тюленей. Статистический анализ выявил относительно равномерное локальное распределение ганглиозных клеток, без выраженной группировки в пары или кластеры, причем распределение более регулярно в зонах с высокой плотностью клеток, чем в зонах с низкой плотностью. Отсутствует также разделение на выраженные группы с разной площадью клеточных доменов.

  • ОЦЕНКА СЛУХОРЕЧЕВОГО РАЗВИТИЯ ДЕТЕЙ 5-6 ЛЕТ С ДИАГНОЗОМ СЛУХОВАЯ НЕЙРОПАТИЯ

    КАЛМЫКОВА И.В., ОХАРЕВА Н.Г., СТОЛЯРОВА Э.И. — 2010 г.

    Приведены результаты обследования слухоречевого развития детей с нарушениями слуха по типу слуховая нейропатия в возрасте 5-6 лет. Для этой группы детей отмечается большой разброс индивидуальных данных, как по уровню сформированности слуховых навыков, так и в освоении речи. У всех обследуемых детей наблюдаются трудности при восприятии речи, не соответствующие степени их слуховых потерь, нарушается способность распознавания речевых сигналов при усложнении стимулов и условий их предъявления. Для этой группы детей характерно также выраженное возрастное отставание в освоении экспрессивной речи. Сравнение индивидуальных показателей выявило значимость проведения ранних реабилитационных занятий с детьми, что свидетельствует о необходимости ранней диагностики данного типа нарушений слуха.

  • ПОМЕХОУСТОЙЧИВОСТЬ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ ПРИ СЕНСОНЕВРАЛЬНОЙ ТУГОУХОСТИ

    БЕРДНИКОВА И.П., МАЛЬЦЕВА Н.В. — 2010 г.

    Исследована разборчивость речи в условиях разнообразных помех у больных с сенсоневральной тугоухостью и у лиц с нормальным слухом при монауральном и бинауральном предъявлении сигнала. Проведена оценка помехи с позиции ее влияния на разборчивость речи c использованием экспресс-метода речевой аудиометрии. Наибольшим маскирующим эффектом при монауральном предъявлении речевого сигнала обладает речевой шум, снижая даже у лиц с нормальным слухом разборчивость речи на 40-60% в зависимости от соотношения сигнал/помеха. Бинауральное предъявление речевого сигнала значительно увеличивает помехоустойчивость слуховой системы, но только нормально слышащих. У больных с сенсоневральной тугоухостью наблюдается значительное снижение разборчивости речи относительно нормы при использовании всех исследуемых помех. Бинауральное слухопротезирование улучшает помехоустойчивость слуховой системы этих больных, но незначительно. Меньший прирост разборчивости у этих больных при бинауральном предъявлении речевого сигнала можно объяснить нарушением межполушарных взаимодействий в результате длительной депривации одного из ушей вследствие монаурального использования слухового аппарата.

  • ПОСЛЕДНИЕ ДОСТИЖЕНИЯ В ОБЛАСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЗРЕНИЯ ПРИ СЕТЧАТОЧНОЙ НЕДОСТАТОЧНОСТИ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

    МАКСИМОВА Е.М. — 2010 г.

    В последнее десятилетие получены новые данные о механизмах развития сетчатки млекопитающих, биологии стволовых клеток, генетических нарушениях, приводящих к зрительным расстройствам. На модельных животных отработаны приемы терапевтического вмешательства для восстановления зрения. Использование достижений фундаментальной науки в этих областях позволило перейти к терапии заболеваний сетчатки человека.

  • ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СЛУХОВОГО ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ ПРИ КРАТКОВРЕМЕННОЙ АДАПТАЦИИ К ПРИБЛИЖЕНИЮ ЗВУКОВОГО СТИМУЛА

    АНДРЕЕВА И.Г. — 2010 г.

    Кратковременную адаптацию к приближению звукового стимула проводили в условиях свободного поля в течение 5 с. Движущиеся адаптирующие и тестовые звуковые стимулы создавали при помощи противоположно направленных линейных изменений амплитуды в последовательностях посылок шума, подаваемых на два неподвижных динамика. Динамики располагали в анэхоидной звукоизолированной камере на расстоянии 1.1 и 4.5 м от испытуемого. Для определения изменений в восприятии движения испытуемому предлагали оценить приближающиеся и удаляющиеся тестовые стимулы, предъявляемые с задержкой в диапазоне от 0.1 до 6 с относительно окончания адаптации к приближению со скоростью 3.43 м/с. Слуховое последействие приближения проявлялось в смещении психометрической кривой после адаптации к движению относительно контрольной психометрической кривой, построенной по результатам прослушивания серии тестовых стимулов без адаптации. Для определения продолжительности слухового последействия приближения применяли показатель суммарной оценки испытуемыми всех тестовых сигналов, который характеризовал площадь под психометрической кривой. При задержках 0.1, 0.3, 0.6, 1 и 3 с обнаружили достоверное изменение суммарной оценки тестовых стимулов. Слуховое последействие было направлено в сторону, противоположную движению адаптирующего стимула, при задержках 0.1, 0.3 и 0.6 с. Слуховое последействие при задержках 1 и 3 с имело направление, совпадающее с движением адаптирующего стимула, и было меньше по суммарной оценке, чем при малых задержках. При задержке 6 с показатель суммарной оценки не отличался от контрольного значения, полученного без адаптации, т.е. слуховое последействие движения не обнаруживалось.

  • СЛОЖНОСТЬ КОНТУРНЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ: ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ОЦЕНКИ И МОДЕЛИРОВАНИЕ

    БОНДАРКО В.М., ГОЛУЗИНА А.Г., СОЛНУШКИН С.Д., ЧИХМАН В.Н. — 2010 г.

    Рассчитанная в моделях сложность изображений сопоставлялась с субъективными оценками сложности. В экспериментальной части исследования группу наблюдателей просили упорядочить стимулы по мере возрастания их сложности. В качестве стимулов использовали 24 контурных изображения общеизвестных объектов. Сложность оценивали посредством ранжирования и шкалирования изображений. При моделировании рассчитывали сложность изображений с учетом их описаний в пространственной и пространственно-частотной областях. Определенные двумя способами экспериментальные оценки сложности оказались высоко скоррелированными. Наилучшее приближение к экспериментальным данным получено в случае вычисления сложности как количества изгибов у контуров изображений. Высокая корреляция между результатами экспериментов и моделирования выявлена при вычислении сложности как произведения медиан амплитудных пространственно-частотных характеристик изображений на их периметры. Обсуждаются различные гипотезы по оценке сложности изображений и связь сложности с механизмами переработки зрительной информации.

  • СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ДЕТСКОЙ РЕЧЕВОЙ АУДИОМЕТРИИ

    БОБОШКО М.Ю., ГАРБАРУК Е.С., КАЛМЫКОВА И.В., КИБАЛОВА Ю.С., САВЕНКО И.В. — 2010 г.

    Речевая аудиометрия, в частности, ее усложненные варианты (низко избыточное монауральное и бинауральное тестирование) может использоваться как при подборе слухового аппарата и оценке эффективности слухопротезирования, так и для диагностики уровня поражения слуховой системы, в том числе выявления центральных слуховых расстройств. Цель исследования - разработка комплекса детских речевых тестов по оценке слуховой функции, способности к бинауральной интеграции, разделению и бинауральному взаимодействию. Обследовано 25 нормально слышащих детей в возрасте от 5 до 10 лет. Установлена возможность и эффективность применения низкоизбыточных и дихотических тестов в данной возрастной группе. Получена возрастная зависимость результатов тестирования при дихотической стимуляции, в отличие от монаурального предъявления, что говорит о незрелости центрального звена слухового анализатора у детей 5-8 лет. Результаты речевого тестирования ребенка со слуховой нейропатией показали целесообразность использования данных тестов у детей с патологией слуховой системы.

  • УЧАСТИЕ МЮ-ОПИАТНЫХ РЕЦЕПТОРОВ В НЕЙРОМОДУЛИРУЮЩЕЙ ФУНКЦИИ ОПИОИДНЫХ ПЕПТИДОВ В ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ СТРУКТУРАХ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫ ЛЯГУШКИ

    АНДРИАНОВ Ю.Н., РЫЖОВА И.В., ТОБИАС Т.В. — 2010 г.

    Цель работы - исследование участия мю-подтипа опиатных рецепторов в механизме нейромодулирующего действия опиоидов в афферентной синаптической передаче в вестибулярных органах лягушки. Использовалась методика электрофизиологической регистрации импульсной активности целого нерва, иннервирующего полукружные каналы, и внешняя аппликация веществ. Аппликация специфического агониста мю-опиатных рецепторов ДАГО (0.1-10 мкМ) вызывала концентрационно-зависимое снижение уровня фоновой активности вестибулярного нерва, величина которого определялась концентрацией вещества. ДАГО также оказывал значительный депрессивный эффект на ответы, вызванные действием ионотропного агониста L-глутамата АМПА. По нашим данным, аппликация 5 мкМ ДАГО статистически достоверно уменьшала возбуждающий эффект АМПА на 55.9 ± 9.9% (p < 0.05). Ответы на аппликацию НМДА в присутствии ДАГО не изменялись. Аппликация специфического антагониста мю-опиатных рецепторов СТАП (0.01-1000 нМ) приводила к двухфазному изменению частоты импульсной активности. Суммарная амплитуда возбуждающего и тормозного компонентов ответа четко зависела от концентрации СТАП. В условиях прекращения выделения медиатора и изолированной активации постсинаптической мембраны СТАП ингибировал импульсную активность, что позволяет предполагать взаимодействие СТАП с постсинаптическими структурами рецепторных органов. Действие специфического агониста мю-опиатных рецепторов ДАГО и специфического антагониста СТАП позволяют предполагать, что мю-опиатные рецепторы существуют в периферической части вестибулярной системы земноводных, а также доказывает принципиальную возможность их участия в модуляции синаптической передачи в этой системе.

  • ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЗВЕНА СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА ПРИ САХАРНОМ ДИАБЕТЕ ТИПА 2 КАК ПРИМЕР КОМПЕНСАЦИИ В УСЛОВИЯХ ХРОНИЧЕСКОЙ ПАТОЛОГИИ

    ЖУРАВСКИЙ С.Г., ЗОЛОТОВА Н.Б., МАЗИКИНА Д.А., НУРСКИЙ К.В. — 2010 г.

    Влияние сахарного диабета типа 2 (СД2) на функциональное состояние центрального звена слухового анализатора является недостаточно изученным аспектом этого заболевания. Задача исследования - оценить состояние разборчивости речи у пациентов на различных этапах течения СД2. Изучено состояние разборчивости речи у 85 пациентов с сахарным диабетом типа 2 (СД2) возраста 50-65 лет женского пола и у 20 здоровых женщин того же возраста. Анализировались показатели клинико-лабораторного и аудиологического обследования: тональной аудиометрии и речевой разборчивости в свободном звуковом поле (русский "Аудиометрический речевой экспресс-тест 2") (Лопотко и др., 2002). При идентичной по сравнению с контрольной группой картине порогов тональной аудиометрии и разборчивости речи при последовательном предъявлении речевого сигнала в отсутствие помех, больные с СД2 без осложнений с давностью течения заболевания 8,6±0,9 лет (n = 51) демонстрировали лучшую разборчивость в усложненных условиях маскирующего шума многоголосия. Достоверное снижение разборчивости речи в условиях помехи многоголосия наблюдалось в группе пациентов с СД2 с наличием поздних сосудистых осложнений СД2 (инфаркт миокарда, инсульт) при длительности заболевания 16,4±2,2 лет (n = 20). Функциональное состояние центрального звена слухового анализатора при СД2 остается ин-тактным в течение ближайших 10 лет от выявления заболевания. Субклинические нарушения разборчивости речи проявляются при усложненном речевом обследовании в условиях помехи многоголосия на этапе уже клинически выраженных поздних макроангиопатических осложнений. Полученные результаты функционального состояния центрального звена слухового анализатора обсуждаются с позиции феномена метаболического прекондиционирования в отношении нервной ткани, вызванного нарушениями обмена, свойственными СД2.

  • ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПАРАЛЛЕЛЬНОЙ ОБРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ В СЛУХОВОЙ СИСТЕМЕ БАБОЧЕК (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE)

    ЛАПШИН Д.Н. — 2010 г.

    Ночные бабочки - совки (Lepidoptera, Noctuidae) способны обнаруживать летучих мышей, воспринимая их эхолокационные сигналы. В ответ на громкий ультразвук, сигнализирующий о приближении хищника, у летящих насекомых рефлекторно включается защитная поведенческая программа, выраженная в резком и непредсказуемом маневрировании. Так как в одной местности одновременно могут охотиться несколько летучих мышей, акустическое слежение за двумя и более хищниками является для бабочек жизненно важной задачей. Работа посвящена изучению принципов параллельной обработки независимых ритмических сигналов в центральных отделах слуховой системы совок. Подопытным насекомым одновременно предъявляли две непрерывные последовательности ультразвуковых (40 кГц) пульсов с разными периодами повторения (две модели эхолокационных трелей летучих мышей). Ответную активность слуховых интернейронов регистрировали с помощью микроэлектродной техники. Обнаружено, что на интервалах времени, где ожидались ответы нейронов на очередные пульсы, в соответствии со структурой каждой из ритмических последовательностей формировались зоны повышенной слуховой чувствительности (зоны выделения). Совместно с зонами выделения в ответах нейронов наблюдались также области с резко сниженной нейронной активностью (зоны подавления и режекции). Зоны выделения можно интерпретировать как проявление выжидательного внимания к появлению на входе слуховой системы эхолокационных сигналов нападающего хищника. Формирование зон внимания предполагает параллельное развитие тормозных областей, отображением которых могут быть зоны подавления.

  • ЭВОЛЮЦИЯ МЕХАНИЗМОВ ЗВУКОПРОВЕДЕНИЯ У КИТООБРАЗНЫХ

    НЕЧАЕВ Д.И., ПОПОВ В.В., СЫСУЕВА Е.В. — 2010 г.

    Вопрос о том, каким образом звук достигает внутреннего уха китообразных, до сих пор остается предметом для обсуждения. Согласно последним представлениям, на современном этапе у зубатых китов существует несколько каналов проведения звука к структурам улитки, кардинально отличающихся от путей звукопроведения у наземных млекопитающих: нижнечелюстной канал - высокочастотный, латеральный канал - низкочастотный и, возможно, глоточный. Глубокие и разносторонние приспособления к водному образу жизни, наблюдающиеся у современных китообразных, развились за относительно короткий промежуток времени - менее чем за 10 млн лет -с начала третичного периода. Адаптация к водной среде обитания привела к значительным преобразованиям наружного и среднего уха с возникновением в них новых дополнительных структур. Ушная раковина и наружный слуховой проход функционально были замещены нижней челюстью и мандибулярным жировым тяжом, который в своей каудальной части соприкасается с барабанной пластинкой, функционально заменившей барабанную перепонку наземных млекопитающих. Изменения в ухе китообразных включили в себя также утолщение медиальной части барабанной кости (involucrum) и изолирование тимпанопериотического комплекса от костей черепа с образованием воздушных пазух. Изменилась форма и положение цепи ушных косточек среднего уха. Данный обзор посвящен описанию поэтапных эволюционных изменений на пути формирования слуховой системы китообразных. В сравнении рассматриваются пути звукопроведения у современных и вымерших китов.

  • ЭКТО-АТФАЗА ПОВЕРХНОСТНЫХ СТРУКТУР ОБОНЯТЕЛЬНОГО ЭПИТЕЛИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ: СВОЙСТВА И ВОЗМОЖНЫЕ ФУНКЦИИ

    ГЛАДЫШЕВА О.С., КАШНИКОВА Т.В., КОРЯГИН А.С. — 2010 г.

    Молекулярные процессы начальных этапов обонятельной рецепции продолжают оставаться предметом оживленных дискуссий. По этой причине существует значительный интерес к молекулярной организации поверхности обонятельного эпителия. В течение ряда лет нами изучались свойства поверхностно расположенных фосфогидролазных ферментов: экто-АТФазы и неспецифической щелочной фосфатазы, а также предпринимались попытки объяснить их функциональное назначение. В настоящем обзоре излагаются наши новые представления о возможной роли молекулярных форм экто-АТФазы, рассмотренные через призму современных данных об участии этого фермента в пуринергических рецепторных функциях.

  • ЭФФЕКТ ПРЕДШЕСТВОВАНИЯ И ДВИЖУЩИЙСЯ ЭХОВЫЙ СИГНАЛ

    АГАЕВА М.Ю. — 2010 г.

    В работе были определены временные границы действия эффекта предшествования для двух сигналов: неподвижного (прямой звук) и движущегося (отраженного). Движущийся звуковой образ можно представить как множество звуковых сигналов, звучащих с разных последовательных положений в пространстве по очереди, и следовательно, это может служить моделью множества отраженных эховых сигналов. Движущийся сигнал создавался последовательным переключением десяти динамиков. Длительность прямого и отраженного сигнала была 1с. Подавление отраженного сигнала наступало в 70-100% случаев при времени отставления отраженного сигнала от начала звучания прямого меньше 5 мс. Величина проявления эффекта предшествования зависела от индивидуальных различий.

  • ЯКОВ АБРАМОВИЧ АЛЬТМАН (К 80-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ)

    2010

  • V-Я ВСЕРОССИЙСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ-ШКОЛА ПО ФИЗИОЛОГИИ СЛУХА И РЕЧИ

    АГАЕВА М.Ю., АЛЬТМАН Я.А. — 2009 г.

  • АКТИВНОСТЬ ПЕРВИЧНЫХ АФФЕРЕНТНЫХ НЕЙРОНОВ ТОНКОЙ КИШКИ ПРИ ДЕЙСТВИИ ГИСТАМИНА МОДУЛИРУЕТСЯ ДЕФЕНСИНОМ HNP-1

    СИБАРОВ Д.А., ТОЛКУНОВ Ю.А., ФРОЛОВ Д.С. — 2009 г.

    Цель данной работы – изучение активности первичных афферентных нейронов тонкой кишки при действии гистамина, модулируемой природным антибиотиком животного происхождения дефенсином HNP-1. Показано, что в ответ на аппликации гистамина (1 ? 10-10 моль/л) первичные афферентные нейроны генерируют потенциалы действия (ПД) с длительным генераторным потенциалом и следовой гиперполяризацией. Дефенсин HNP-1 (1 ? 10-12 моль/л) и нифедипин (1 мкмоль/л) при внеклеточной аппликации обратимо подавляют генераторный потенциал и быструю фазу следовой гиперполяризации. Эти же вещества не оказывают влияния на медленную фазу следовой гиперполяризации. Внутриклеточная аппликация дефенсина HNP-1 также подавляет генераторный потенциал и быструю фазу следовой гиперполяризации. Предполагается, что внутриклеточное действие дефенсина HNP-1 связано с ингибированием протеинкиназы-C.

  • АЛЕКСАНДРУ ЯКОВЛЕВИЧУ СУПИНУ – 70 ЛЕТ!

    2009

  • АНДРЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ ПОПОВ† (1939–2009 ГГ.)

    2009

  • БИНАУРАЛЬНОЕ ДЕМАСКИРОВАНИЕ И ЛАТЕРАЛИЗАЦИЯ В УСЛОВИЯХ ЛИНЕЙНОЙ И ОДНОПОЛУПЕРИОДНОЙ АМПЛИТУДНОЙ МОДУЛЯЦИИ

    АНАНЬЕВ Д.В., ДУБРОВСКИЙ Н.А., СУХОРУЧЕНКО М.Н., ТЕЛЕПНЕВ В.Н. — 2009 г.

    Бинауральное демаскирование тональной компоненты в амплитудной однополупериодной модуляции высокочастотных сигналов (transposed signal) достигает таких же или больших значений, чем для низкочастотных сигналов. Согласно нашим данным, бинауральная разность уровней маскировки (БРУМ) растет с ростом частоты несущей. Слуховые механизмы этих явлений, несомненно, основанные на обнаружении интерауральных различий огибающих высокочастотных тестовых сигналов, пока не вполне ясны. Эффекты бинаурального демаскирования (и также латерализации) высокочастотных сигналов по интерауральным временным различиям их огибающих подвержены существенному падению при маскировке на низкочастотном участке органа Корти узкополосным шумом или тоном той же частоты, что и частота сигнала модуляции. Эти данные говорят о заметной роли низкочастотного участка базилярной мембраны в бинауральном анализе амплитудно-временной огибающей высокочастотных сигналов. Однако низкочастотный маскер не может воздействовать на огибающую высокочастотного сигнала или продукты ее детектирования непосредственно на базилярной мембране.