научный журнал по биологии Сенсорные системы ISSN: 0235-0092

2009

АНДРИАНОВ Ю.Н., РЫЖОВА И.В., ТОБИАС Т.В. — 2009 г.

При помощи методики внешней перфузии и электрофизиологической регистрации афферентной активности целого нерва было исследовано модулирующее влияние D1 и D2 подтипов допаминовых рецепторов на синаптическую передачу в афферентном синапсе вестибулярного аппарата лягушки. Показано, что аппликация растворов, содержащих D1 и D2 агонисты соответственно хлоро-АПБ гидробромид (САРВ) и квинеролан (QUI) в концентрации 50–100 мкМ, ингибирует импульсацию афферентов вестибулярного нерва. В диапазоне влияния агонистов допамина эффективность D1 агониста САРВ существенно превышала таковую D2 агониста QUI. Возбуждающие ответы, вызванные агонистами L-глутамата AMPA, NMDA и ACPD, значительно уменьшались в присутствии D1 и D2 агонистов допамина. Тормозные эффекты D1 и D2 агонистов допамина на синаптическую передачу сохранялись в гипермагниевом растворе, содержащем L-глутамат, что позволяет предполагать постсинаптическую локализацию соответствующих мембранных рецепторов. Полученные результаты свидетельствуют о том, что допамин может взаимодействовать с постсинаптическими D1 и D2 подтипами мембранных рецепторов на афферентных дендритах. В результате происходит ингибирование активности афферентных волокон, препятствующее сверхвозбуждению вестибулярных афферентов.

БОНДАРКО В.М., ГОЛУЗИНА А.Г., ДАНИЛОВА М.В., СОЛНУШКИН С.Д., ЧИХМАН В.Н. — 2009 г.

Проведены психофизические эксперименты по исследованию опознания зрительных изображений в двух условиях: при малом контрасте или при высоком контрасте с использованием прямой и обратной маскировок. Тестовыми стимулами служили контурные изображения общеизвестных объектов. Маскировками были либо текстуры, образованные случайно расположенными квадратными элементами, либо наложенные друг на друга сами контурные изображения, либо наложенные друг на друга те же изображения с разрывами в контуре. Варьировали размер изображений (4, 8 и 12 угл. град.) и толщину их контура. В экспериментах были получены матрицы смешиваемости тестовых изображений. Тип маскировки не повлиял на распределение ошибок наблюдателей. Опознание происходило лучше для изображений среднего размера вне зависимости от типа маскировки. Более эффективной оказалась маска, состоящая из наложенных друг на друга изображений: при ее использовании для опознания тестовых стимулов требовалось большее время предъявления. Моделирование процесса опознания показало, что ошибки опознания могут быть вызваны сходством изображений в низкочастотной области их амплитудных спектров.

РИМСКАЯ-КОРСАКОВА Л.К. — 2009 г.

Особенности слухового распознавания интенсивности и периферического кодирования амплитудно-временной структуры коротких высокочастотных стимулов, предъявляемых в тишине и одновременно действующем шуме, имеют схожие свойства (Римская-Корсакова, 2007). Психоакустические измерения показали, что распознавание интенсивности коротких стимулов улучшается вблизи порогов обнаружения стимулов средних уровней, независимо от того предъявляется ли стимул в тишине или шуме, и для каждого уровня стимула есть определенный уровень шума, когда распознавание лучше в шуме, чем без него. Модельные эксперименты обнаружили, что кратковременная реакция группы волокон слухового нерва без потерь воспроизводит амплитудно-временную структуру коротких стимулов только пороговых уровней, когда свойства восстановления возбудимости волокон не влияют на появление спайков, и для каждого уровня стимула есть определенный уровень шума, когда воспроизведение структуры лучше в шуме, чем без него. В данной работе в условиях прямой последовательной маскировки коротких стимулов шумом найдено соответствие между свойствами слухового распознавания интенсивности и периферического кодирования стимулов, а также подобие слухового распознавания и периферического кодирования стимулов, предъявляемых в условиях разных видов (последовательной и одновременной) маскировок. Можно предположить, что интенсивность стимулов кодируется числом спайков, сгенерированных волокнами слухового нерва в течение действия короткого стимула. Тогда полученные соответствия, вероятно, означают, что вблизи порогов обнаружения изменение интенсивности стимулов пропорциональны изменениям суммарного числа возникших спайков или возбужденных волокон, поскольку на это число не влияют свойства восстановления возбудимости отдельных волокон.

КОЛЕСНИКОВ С.С., РОГАЧЕВСКАЯ О.А., РОМАНОВ Р.А., САДОВНИКОВ В.Б., ХОХЛОВ А.А. — 2009 г.

Исследованы электрические ответы обонятельного эпителия мыши на ряд пахучих веществ и синтетический 2-гептанон феромон мышей. С использованием ингибиторного анализа установлено, что распознавание этих пахучих веществ происходит при участии как минимум двух различных клеточных субпопуляций – обонятельных нейронов с аденилатциклазным каскадом и клеток, использующих фосфолипазный каскад для трансдукции 2-гептанона. По сравнению с контролем обонятельный эпителий мышей с нокаутированным геном G-белка гастдуцина генерировал заметно меньшие по амплитуде ответы на 2-гептанон. Это свидетельствует о том, что гастдуцин-положительные клетки, которые, видимо, специализируются в распознавании этого и других феромонов, вносят заметный вклад в генерацию ответов обонятельного эпителия на 2-гептанон.

ВАСИЛЬЕВА Н.Н., РОЖКОВА Г.И. — 2009 г.

Для изучения фузионных способностей дошкольников и школьников использовали новый метод количественной оценки фузионных резервов – критических углов конвергенции и дивергенции. Вместо традиционных левых и правых стимулов для слияния, которые могут опознаваться монокулярно, испытуемым предъявляли циклопические тест-объекты, кодируемые случайно-точечными стереограммами (СТС) и воспринимаемые только бинокулярно. В ходе разведения левой и правой частей СТС в стороны (для инициации конвергентных/дивергентных движений глаз) к основному циклопическому объекту добавляли небольшие циклопические маркеры, меняющиеся в случайном порядке. По сравнению с традиционными стимулами, СТС обеспечивали более точное определение моментов нарушения фузии. Динамические маркеры позволяли проверять субъективные ответы испытуемых. Для генерации зрительных стимулов и регистрации результатов использовали интерактивную компьютерную программу. Конвергентные/дивергентные фузионные резервы были измерены у 218 детей в возрасте от 5 до 12 лет и у 59 молодых взрослых (студентов, средний возраст 18.5 лет). Было обнаружено, что у детей критические углы конвергенции и дивергенции стабильно нарастают с возрастом. По средним показателям, на интервале 5–12 лет конвергентные резервы изменялись от + 11° до + 17.5°, а дивергентные от –5.7° до –7.4°. У студентов показатели конвергенции оказались несколько хуже, а показатели дивергенции – лучше, чем у подростков.

ГЛАДЫШЕВА О.С., КРЫЛОВ В.Н., МЕЛЬНИК С.А. — 2009 г.

Приведены результаты сравнения порогов чувствительности к запаху изовалериановой кислоты (ИВК) у самцов беспородных лабораторных мышей разных возрастных групп, которые изучены при помощи экспериментальной условнорефлекторной методики. Показано, что уровень чувствительности самцов мышей к запаху ИВК максимален у неполовозрелых животных, а с возрастом он постепенно снижается.

АНТИПЕНКО Е.А., КУЗНЕЦОВА И.А., ПАРЕНКО М.К., ЩЕРБАКОВ В.И. — 2009 г.

Исследовали восприятие неподвижных и движущихся звуковых образов (ЗО), возникающих при дихотической стимуляции, группой больных с дисциркуляторной энцефалопатией (ДЭ) I–III-й стадии. В условиях дихотической стимуляции при различной величине интерауральной временной задержки ( t) определяли расположение ЗО при t = 0, t = ±700 мкс, а также величины t, при которых формируется начало движения ЗО от центра субъективного звукового поля, окончание этого движения в крайнелатеральных секторах, “расщепление” слитного ЗО на два билатерализованных звука. Показано, что при ДЭ чувствительность испытуемых к вводимой t и углы латерализации ЗО уменьшаются, траектория движения ЗО становится более сложной. Грубые нарушения проявляются в невозможности ощутить движение ЗО и его “расщепление”. Предполагается, что зарегистрированные изменения в восприятии дихотических стимулов являются результатом нарушений бинауральных взаимодействий, а также механизмов трансформации интерауральной t в пространственные координаты звукового образа.

СИНЕЖУК Е.Б. — 2009 г.

Вокальное научение – основополагающий процесс формирования человеческой речи, однако помимо человека он характерен для целого ряда позвоночных животных, и в особенности для певчих воробьиных птиц. Географическая изменчивость пения является одним из следствий передачи видоспецифичной песни у птиц путем научения и зачастую принимает форму вокальных диалектов. Как и диалекты человеческого языка, вокальные диалекты птиц представляют собой культурную традицию акустической коммуникации и могут меняться в процессе культурной эволюции. Демонстративная песня обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus) – удобный модельный объект для изучения географической изменчивости пения, поскольку она состоит из небольшого числа простых частотно-модулированных элементов. Мы сравнили особенности элементной структуры песен чечевицы, записанных в трех точках ареала. Две точки располагались в пределах Ленинградской области, одна – на юго-западном побережье озера Байкал. Достоверные различия частот встречаемости разных типов элементов в песнях чечевицы были получены как для близко расположенных точек в пределах Ленинградской области, так и при сравнении Ленинградской области и побережья Байкала. Мы полагаем, что географические различия элементной структуры песен чечевицы возникли и закрепились в результате культурной эволюции вокальной поведенческой традиции.

КИСЕЛЕВА Е.И., МАНТЕЙФЕЛЬ Ю.Б. — 2009 г.

В лабораторных условиях исследована реакция избегания личинками травяной лягушки Rana temporaria на стадиях развития 38–39 по Госнеру зоны повышенной концентрации аммиака (предполагаемого компонента феромона беспокойства) на фоне воды с известной концентрацией этого вещества. Дифференциальный порог реакции зависит от фоновой концентрации аммиака. При фоновом уровне аммиака 0.15 мг/л дифференциальный порог dI/I составляет около 200%. При увеличении фона дифференциальный порог меньше: при фоне 1.1 мг/л он близок к 100%. Таким образом, дифференциальная чувствительность личинок травяной лягушки к аммиаку в 3–4 раза выше аналогичной характеристики серой жабы и ниже таковой для обоняния гольяна и человека, а также для чувства вкуса приматов, включая человека (по литературным данным, все соответствующие величины составляют 3–30%). Результаты позволяют сделать вывод, что аммиак, синхронно выделяемый группой головастиков, для личинок травяной лягушки может играть роль феромона беспокойства или одного из его компонентов при широком диапазоне фоновых концентраций этого вещества – от минимальных естественных концентраций порядка 0.05 до 1.1 мг/л и выше.

ЕСИПЕНКО Е.А., КРУТЕНКОВА Е.П., СВЕТЛИК М.В., ХОДАНОВИЧ М.Ю. — 2009 г.

У 15 практически здоровых добровольцев (семь мужчин и восемь женщин) в возрасте от 18 до 26 лет исследовали дифференциальные пороги восприятия длительности стимулов в диапазоне 50-1000 мс для слуховой и зрительной модальностей. Установлено, что дифференциальный порог восприятия длительности для зрительных стимулов выше, чем для тех же интервалов, задаваемых слуховыми стимулами. Наиболее точно в диапазоне длительностей 50-1000 мс воспринимаются секундные, наименее точно распознаются слуховые интервалы длительностью менее 100 мс и зрительные интервалы длительностью менее 150 мс. Получена сходная форма зависимости относительных порогов от длительности стимула для слуховой и зрительной модальностей, что может свидетельствовать об общности мозговых механизмов оценки длительности стимулов. Зависимость относительного дифференциального порога от длительности стимула не является константой. Установлено снижение относительных дифференциальных порогов для диапазонов 150-250 мс и 350-1000 мс и его увеличение для диапазона 250-350 мс. Вероятно, это связано с действием различных мозговых механизмов оценки длительности для диапазонов 150-350 и 350-1000 мс.

АБУ ХАМИДАХ А.Е., ДЕМЧУК Ю.В., ЗАК П.П., ОСТРОВСКИЙ М.А., ТРОФИМОВА Н.Н. — 2009 г.

Работа направлена на совершенствование методик по идентификации природы хромофора (витамины А1/А2) зрительных пигментов ракообразных при микроспектрофотометрическом исследовании их зрительных клеток. Объектом исследования служили одиночные изолированные рабдомы креветок L. modestus, Decapoda. Показано, что спектры как темновых рабдомов - λmax 533 нм, так и обесцвеченных - λmax 495 нм соответствуют спектральным шаблонам А1-зрительных пигментов позвоночных животных, описывающим характер спектра в α- и β-полосах родопсина. Полученные данные подкреплены идентификацией хромофора по максимуму спектра поглощения оксим-формы витамина А, определенной в реакции с гидроксиламином: λmax 367 нм, соответствующий оксиму витамина А1.

АЛЕКСЕЕНКО С.В., БЕЛОУШКО Е.Е., ШКОРБАТОВА П.Ю. — 2009 г.

У десяти котят 13-16 дней c экспериментально вызванным унилатеральным дивергентным косоглазием фотографическим методом исследовали установку глаз до 5-6 мес возраста. Оценивали расстояние между отражениями источника света на роговицах и между центрами зрачков при наведении взора животного на удаленные предметы. У интактных животных наблюдали относительно быстрое (до 60-65-го постнатального дня) смещение глаз от изначально дивергентного положения до положения, характерного для взрослых. У пяти оперированных кошек (группа I) динамика установки глаз не отличалась от нормы. У остальных кошек (группа II) выявлено увеличение продолжительности процесса установки глаз до 80-100 постнатальных дней. К концу этого периода у двух животных оперированный глаз практически достиг положения нормы, у трех животных глаз был отклонен на 5-15° и в дальнейшем его положение не менялось. Содружественный зрачковый рефлекс в оперированном глазу у четырех животных группы I наблюдали уже в трехмесячном возрасте, а у четырех животных группы II восстановление рефлекса произошло к 5-6 мес. Обнаружено, что поврежденная медиальная прямая глазная мышца у всех котят заново частично прикреплена к глазному яблоку. Сделано заключение, что продолжительность периода установки глаз у котят с экспериментально вызванным дивергентным косоглазием ограничена 80-100 постнатальными днями и зависит от срока восстановления поврежденной глазной мышцы.

БЕЛЯВИЧУС А., БЕРТУЛИС А., БУЛАТОВ А., БУЛАТОВА Н. — 2009 г.

В психофизических экспериментах измерялась величина иллюзий длины, обусловленных тремя типами дистракторов: парами пятен, вертикальными отрезками линий или крыльями Мюллера-Лайера. Различные типы дистракторов являлись частями воображаемых треугольников. Получены количественные характеристики искажений восприятия при сравнении длин частей стимулов в зависимости от длины наклонных сторон воображаемых треугольников (крыльев) и яркости дистракторов. Построена количественная модель, основанная на концепции о смещениях центров масс паттернов возбуждения, соответствующих базовым пятнам (терминаторам) стимула. Получено хорошее соответствие результатов экспериментов и численного моделирования, подтверждающее предположение о том, что информация о местоположении центров масс терминаторов может являться одним из основных факторов, определяющих величину исследуемых в данной работе иллюзий.

АНДРЕЕВА И.Г., ВАРТАНЯН И.А. — 2009 г.

Восприятие радиального движения источника звука на основе спектрального и амплитудного признаков локализации было исследовано в свободном поле на фоне широкополосного непрерывного интернализованного шума малой и средней интенсивности (20 и 40 дБ над порогом слышимости). При сравнении слуховых шкал движения в тишине и на фоне шума выявили, что широкополосные шумы низкого и среднего уровня незначительно ухудшают восприятие приближения и удаления, формируемых изменением амплитуды. Обнаружены две группы испытуемых, которые различались по результатам оценки направления движения, созданного с применением спектрального признака локализации. Испытуемые одной из групп могли оценивать направление движения, формируемое изменением частоты, более четко на фоне непрерывного шума по сравнению с теми же показателями в тишине. Обсуждаются причины, по которым спектральный признак локализации мог оказаться более эффективным при оценке направления движения в непрерывном шуме, чем в тишине.

2009

МАКСИМОВ В.В., МАКСИМОВ П.В., МАКСИМОВА Е.М. — 2009 г.

Разработана система классификационных признаков, проведена классификация ориентационно-избирательных элементов (ОИЭ) ретинотектальной системы серебряного карася Carassius gibelio Bloch и исследованы их свойства. Диаграммы направленности ОИЭ измеряли, предъявляя рыбе на экране монитора движущиеся в пределах рецептивного поля (РП) в разных направлениях контрастные границы. Показано, что у рыб ОИЭ представлены двумя физиологическими типами, делящимися по предпочтительным направлениям. В отличие от детекторов направления движения, или дирекционально-избирательных ганглиозных клеток (ДИ ГК), которые у рыб избирательны к трем направлениям, отстоящим друг от друга примерно на 120°, ОИЭ предпочитают движение стимула в двух взаимноперпендикулярных направлениях, близких к вертикали и горизонтали. Также в отличие от ДИ ГК, представленных у рыб чистыми on-клетками, отвечающими на введение в РП светлой границы, и чистыми off-клетками, отвечающими на введение темной границы, оба типа ОИЭ имеют смешанный (on-off) характер ответа. По другим свойствам (включая размеры и структуру их РП, специфичность к форме и скорости движения стимулов) два типа ОИЭ не отличаются друг от друга. Размеры возбудительной (центральной) части их РП были измерены разными методами и составляют 4–6°, что совпадает с размерами РП у ДИ ГК. Исследована зависимость ответа ОИЭ от контраста стимула, когда на постоянном фоне предъявляли полоски разной яркости. Показано, что ОИЭ обладают высокой контрастной чувствительностью (порядка 3–5%), причем инкрементные пороги были заметно выше декрементных.

ОРЛОВ О.Ю., ПОДГОРНЫЙ О.В. — 2009 г.

Ряд связанных со зрением черт морфологии и поведения, типичных для сусликов (древних обитателей открытых ландшафтов), присущ далеким от них представителям экотипа дневных пустынных грызунов: полевке Брандта Lasiopodomys brandti, желтой пеструшке Eolagurus luteus и большой песчанке Rhombomys opimus. Это подтолкнуло на поиски общих сходств тонкой организации их сетчатки. Вопреки ожиданиям, результаты изучения популяций колбочек этих трех видов дают больше оснований обсуждать их различие, нежели сходство. У большой песчанки колбочки двух спектральных типов распределены почти равномерно по всей сетчатке; средневолновые, составляющие более 90% всей популяции колбочек, имеют большую плотность в вентральной части. У полевки Брандта в дорзальном поле сетчатки есть оба типа колбочек, в вентральном же только коротковолновые. У желтой пеструшки есть только коротковолновые колбочки, что является неизвестным ранее видом колбочковой монохромазии, впервые наблюдаемой у дневного вида. Таким образом, сходство связанных со зрением черт морфологии и поведения трех представителей одного экотипа дневных грызунов не находит отражения в свойствах популяций их колбочек. Новым общим для них феноменом является наличие зоны пониженной окраски клеток пигментного эпителия в области, соответствующей зрительной полоске (visual streak). У полевки Брандта здесь лежит граница между дорзальным и вентральным полями сетчатки.

АНДРЕЕВА И.Г., МАЛИНИНА Е.С. — 2009 г.

Исследование локализации вертикального движения виртуальных сигналов, созданных на основе неиндивидуализированных передаточных функций головы и их обобщенных моделей, было выполнено с участием десяти слушателей в возрасте 52–73 лет. Слушатели определяли направление движения виртуальных сигналов с различными параметрами – варьировали диапазон смещения спектрального минимума, его ширину, дополнительно применяли меняющийся по ширине полосы частот и мощности спектральный максимум. При имитации движения за счет регулярного смещения спектрального минимума в диапазонах 5–8, 5–10, 5–12 кГц уровень опознания направления движения виртуальных сигналов был ниже порогового, если ширина вырезки составляла 1 кГц. При увеличении ширины вырезки до 2 кГц у половины слушателей уровень опознания направления движения сигналов остался низким, а у остальных – превысил порог опознания. Сравнительный анализ полученных данных по локализации виртуальных звуковых сигналов на основе смещения спектральной вырезки и результатов аудиологического обследования не выявил однозначной связи между способностью к локализации данных сигналов, возрастом и слуховой чувствительностью слушателей. Уровень опознания сигналов с изменяющимся по ширине и мощности спектральным максимумом у пожилых слушателей был сопоставим с таковым у молодых слушателей. Предполагается, что возрастное снижение частотного разрешения у пожилых людей, проявляющееся в трудностях анализа спектральных вырезок при локализации по вертикали, может быть компенсировано за счет анализа низкочастотных компонентов передаточных функций.

МАКСИМОВА Е.М. — 2009 г.

В сетчатке позвоночных животных существует 10-15 типов ганглиозных клеток, обрабатывающих параллельно (каждый тип по-своему) зрительное изображение на поле рецепторов и посылающих свои выходные сигналы в разные первичные зрительные центры мозга. Дендриты каждого типа ганглиозных клеток, как кафелем, покрывают всю площадь сетчатки на разных уровнях внутреннего синаптического слоя, где они получают входные сигналы от разных типов интернейронов. Характер обработки изображения определяется специфическими синаптическими связями. В процессе морфогенеза клетки узнают друг друга, устанавливают контакты и распределяют "территории обслуживания" при помощи мембранных адгезивных молекул из надсемейства иммуноглобулинов. Витальные молекулярно-генетические методы маркирования позволяют установить соответствие морфологических и физиологических свойств нейронов и увидеть процесс формирования этих свойств. Обнаружен новый тип быстрых off дирекционально избирательных ганглиозных клеток, экспрессирующих Jam-B. Медленные дирекционально избирательные ганглиозные клетки, реагирующие на движение стимула снизу вверх в поле зрения, маркируются белком SPIG1.