научный журнал по химии Биохимия ISSN: 0320-9725

ВЕЙ ВЕЙ, ДЖУН ЯН, КСУЕХУА ВАНГ, ФАНГ ЧЕН, ХУА ЯНГ, ЧУАН Ю, ЮН ЦАО — 2014 г.

JcERF1, относящийся к семейству генов, кодирующих реагирующие на присутствие этилена факторы транскрипции (ERF, этилен-чувствительные факторы транскрипции), был изолирован из древовидного масличного растения Jatropha curcas и охарактеризован. Кодируемый им белок (JcERF1) содержит консервативный ДНК-связывающий домен AP2/EREBP, состоящий из 58 а.о. Транскрипционная экспрессия гена JcERF1 может индуцироваться при воздействии абсцизовой кислоты (АК), засолении, под действием фитогормонов, а также в результате осмотического стресса, что свидетельствует о ее регуляции посредством сигнального пути, активируемого при стрессе. Полноразмерный ген JcERF1 и его часть, кодирующая С-концевой район белка, функционируя под управлением промотора GAL4, были способны осуществлять транзакции в клетках дрожжей, тогда как фрагмент гена, кодирующий #-конец, неактивен в отношении транзакций. В результате кратковременной экспрессии гибридного гена JcERF1-mGFP в клетках кожицы лука было выяснено, что мишенью белка JcERFl является клеточное ядро. Было установлено, что трансгенные растения табака, несущие фрагмент CaMV35S::JcERF1, были намного более устойчивы к высокой концентрации соли, чем растения «дикого» типа (WT). Полученные нами результаты свидетельствуют, что белок JcERFl является новым членом ERF-семейства факторов транскрипции и может играть важную роль в обеспечении стрессовой устойчивости клеток к неблагоприятным условиям окружающей среды.

ДУМИНА М.В., КУЛАКОВСКАЯ Т.В., ЛИЧКО Л.П., ЭЛЬДАРОВ М.А. — 2014 г.

Роль экзополифосфатазы РРХ1 в метаболизме полифосфатов у дрожжей изучена в штаммах Saccharomyces cerevisiae APPX1 и APPN1, трансформированных вектором экспрессии дрожжевого гена PPХ1. Экзополифосфатазная активность в штаммах-транcформантах увеличивалась в 90 и 40 раз по сравнению с исходными штаммами APPX1 и APPN1. По субстратной специфичности и потребности в катионах двухвалентных металлов очищенная рекомбинантная экзополифосфатаза РРХ1 была идентична РРХ1 диких штаммов S. cerevisiae. Фермент предпочтительно гидролизовал триполифосфат и низкомолекулярные полифосфаты и нуждался в ионах магния для проявления активности. Высокий уровень экспрессии PPX1 не вызывал существенного уменьшения содержания полифосфатов в клетках штаммов-трансформантов. Это позволяет предположить ограниченную роль РРХ1 в метаболизме полифосфатов у дрожжей.

ЗАГИДУЛЛИН В.Э., ЛОКШТАЙН Х., ЛУКАШЕВ Е.П., НОКС П.П., ПАЩЕНКО В.З., ПЕЧНИКОВА Е.В., СЕЙФУЛЛИНА Н.Х., СОКОЛОВА О.С. — 2014 г.

Включение в липосомы мембранных белков фотореакционных центров (РЦ) и квантовых точек (КТ) в качестве антенны, благодаря способности КТ поглощать свет УФ- и ближнего видимого диапазона значительно эффективнее природных светособирающих белков и передавать эту энергию к РЦ, открывает новые возможности применения таких гибридных систем в качестве основы искусственных фотопреобразующих устройств с большей эффективностью и стабильностью по сравнению с устройствами только на основе биокомпонентов. РЦ Rhodobacter sphaeroides и КТ с максимумом флуоресценции при 530 нм (CdSe/ZnS с гидрофильным покрытием) внедряли в лецитиновые липосомы экструзией раствора мультислойных липидных везикул через поликарбонатную мембрану или в результате диализа липида с белком, диспергированного избытком детергента. Размеры получаемых гибридных систем оценивали на основе динамического светорассеяния и по результатам просвечивающей криоэлектронной микроскопии. Эффективность взаимодействия РЦ с КТ в составе липосом определяли по спектрам возбуждения флуоресценции фотоактивного бактериохлорофилла РЦ (Р), а также из кинетик затухания флуоресценции КТ. Показано, что функциональная активность РЦ в составе гибридных комплексов полностью сохраняется, а их стабильность увеличивается.

ВЕЙ Ю.-Т., ВОНГ КС.-Г., ДОНГ Н.-Г., КСИА Д.-Ш., ЧЕН КС.-Ж., ЯНГ В.-К. — 2014 г.

Целью настоящей работы являлось изучение изменений, наблюдающихся в преадипоцитах после их культивирования с адипоцитами, а также изменений в секреторной активности адипоцитов и макрофагов при индукции воспалительного процесса и резистентности к инсулину. Зрелые адипоциты и макрофаги линии RAW264.7 подвергались обработке липополисахаридами и инсулином с целью получения моделей воспаления и резистентности к инсулину соответственно. Уровень экспрессии мРНК IL-6, MCP-1 и TNF-a во всех группах обработанных адипоцитов были значительно выше в сравнении с контрольной группой, в то время как уровень адипонектина был ниже (P < 0,05). В линии макрофагов RAW264.7 уровни экспрессии мРНК IL-6 и TNF-a превышали соответствующие уровни в контрольной группе (P < 0,05). Полученные нами результаты подтверждают факт усиления секреции факторов воспаления адипоцитами и макрофагами в условиях индукции воспаления и резистентности к инсулину. Кроме того, 3T3-L1 адипоциты при их совместном культивировании в условиях воспаления и резистентности к инсулину ингибировали пролиферацию и дифференцировку преадипоцитов, не изменяя при этом фенотипа преадипоцитов.

КЛЕЙМЕНОВА А.А., КОЗЛОВ М.В., КОНДУКТОРОВ К.А., КОЧЕТКОВ С.Н., МАЛИКОВА А.З. — 2014 г.

Изучено ацетилирование а-тубулина в культурах гепатоцитов человека при действии селективных ингибиторов гистондеацетилаз HDAC6 и SIRT-2 - тубастатина А и 2-(3-фенетоксифениламино)бензамида соответственно. Показано, что в гепатоцитах линии HepG2 ацетилированная форма а-тубулина накапливается, в основном, при ингибировании HDAC6, но не SIRT-2. В гепатоцитах линии Huh7 при тех же условиях ацетилирование а-тубулина вообще не наблюдалось. Однако в клетках линии Huh7-luc/neo, поддерживающих размножение полноразмерного репликона вируса гепатита С, ингибирование HDAC6 тубастатином А приводило к гиперацетилированию а-тубулина и к падению концентрации вирусной РНК. Корреляция между двумя этими процессами указывает на HDAC6 как на перспективную клеточную мишень для терапии гепатита С.

БОЛЬШАКОВ М.А., ГУДКОВ Н.Д., КЛЕНИНА И.Б., МАХНЕВА З.К., МОСКАЛЕНКО А.А., ПАВЛОВА Е.А., ПРОСКУРЯКОВ И.И. — 2014 г.

Общепринятая в настоящее время структура светособирающих комплексов LH2 пурпурных фототрофных бактерий противоречит экспериментально наблюдаемому эффекту синглет-триплетного деления возбуждения каротиноидов, входящих в состав этих комплексов. В LH2 комплексах пурпурной бактерии Allochromatium minutissimum продемонстрировано падение эффективности образования триплетов каротиноидов, коррелирующее со степенью селективного фотоокисления молекул бактериохлорофилла, поглощающих свет в полосе с максимумом около 850 нм. Сделан вывод, что синглет-триплетное деление возбуждения каротиноидов происходит с участием молекул этих экситонно-связанных бактериохлорофиллов. В рамках данного механизма противоречие между структурой комплексов LH2 и фотофизическими свойствами входящих в их состав каротиноидов устраняется. Возможность синглет-триплетного деления возбуждения с участием третьей молекулы-медиатора продемонстрирована впервые.

РЖЕШЕВСКИЙ А.В. — 2014 г.

Метаболический синдром, получивший чрезвычайно широкое распространение в странах цивилизованного мира, в настоящее время может считаться одним из основных факторов, ведущих к ускоренной старости и преждевременной смерти. Этот синдром может быть тесно связан с возрастными нарушениями в работе гипоталамо-гипофизарной системы, которые, возможно, являются спусковым механизмом в развитии эндокринных и сердечно-сосудистых патологий. Повышение с возрастом порога чувствительности гипоталамуса к регуляторным сигналам вместе с малоподвижностью и избыточным рационом запускают каскад биохимических реакций, посредством которых может реализовываться запрограммированная гибель организма, феноптоз. Накопление в клетках жирных кислот и связанная с этим липотоксичность включает в себя инсулино-лептиновую резистентность, стресс эндоплазматического ретикулума, разобщение окисления и фосфорилирования и дисфункцию биологических мембран. Снижение синтеза АТР взаимосвязано с накоплением ионов кальция в клетке, дисфункцией митохондрий и повышением апоптотической активности. Возрастная активация mTOR (на которую, как известно, сильно влияет избыток энергетических субстратов) пагубно воздействует на один из главных защитных механизмов клеток, с помощью которого дефектные митохондрии заменяются на новые: будут подавляться митофагия и биогенез митохондрий, что еще более усилит дисфункцию митохондрий и окислительный стресс. Воспаление, индуцируемое жирными кислотами, повышает активность ядерного фактора NF-kB, хорошо известного стимула возрастных отклонений. Завершающей стадией в реализации феноптоза может быть дисфункция эндотелия, взаимосвязанная с окислительным стрессом, резистентностью к инсулину и самыми распространенными сердечно-сосудистыми патологиями.

АСТРАХАНЦЕВА И.В., ДРУЦКАЯ М.С., ЕФИМОВ Г.А., КРУГЛОВ А.А., НЕДОСПАСОВ С.А. — 2014 г.

Появление генно-инженерных биологических препаратов открыло новые перспективы в терапии аутоиммунных и воспалительных заболеваний. Цитокины, регулирующие широкий спектр процессов в ходе развития нормального иммунного ответа, являются одними из наиболее успешных терапевтических мишеней. Исследования последних десятилетий, сопровождаемые бурным развитием биотехнологии, позволили детально изучить роль и место цитокинов в аутоиммунных и воспалительных патологиях. Как ни странно, многие механистические аспекты антицитокиновой терапии остаются не до конца понятыми. Настоящий обзор посвящен рассмотрению роли таких цитокинов, как TNF, IL-1 и IL-6, в развитии воспалительных процессов и возможным механизмам действия их блокаторов.

ТЕОДОР С. ГОЛДСМИТ — 2014 г.

Современные теории запрограммированного (адаптивного) биологического старения утверждают, что живые организмы различных видов, включая млекопитающих, обычно имеют в себе развитые механизмы, ограничивающие продолжительность их жизни и дающие определенные эволюционные преимущества. Современные теории незапрограммированного старения придерживаются той точки зрения, что животные класса млекопитающих стареют обычно из-за протекания в их организме естественных повреждающих процессов и существующие вариации во времени продолжительности жизни между различными видами млекопитающих могут объясняться их различной степенью устойчивости к этим процессам. Изначально предложенная в XIX в. идея о запрограммированном старении млекопитающих была впоследствии без долгих рассуждений отвергнута как явно несовместная с самими механизмами эволюционных процессов. Однако относительно недавно произошло кардинальное изменение во взглядах и сейчас признается, что запрограммированное старение млекопитающих лучше эволюционно обосновано, чем незапрограммированное. Разрешение этих спорных вопросов имеет огромное значение для исследований в области медицины, поскольку каждая из двух теорий предполагает наличие различных биологических механизмов, ответственных за появление возрастных физиологических изменений и заболеваний, связанных со старческим возрастом.

БАБЕНКО В.А., ЗОРОВ Д.Б., ЗОРОВ С.Д., ЗОРОВА Л.Д., ПЕВЗНЕР И.Б., ПЛОТНИКОВ Е.Ю., СИЛАЧЕВ Д.Н., СКУЛАЧЕВ М.В., ЯНКАУСКАС С.С. — 2014 г.

Фармакологические препараты на основе солей лития многие десятилетия успешно используются в психиатрии для лечения биполярных расстройств и остаются «золотым стандартом» фармакологической терапии пациентов с этим заболеванием. В то же время в течение последних лет в экспериментальных исследованиях in vitro и in vivo было получено множество данных, свидетельствующих о наличии у ионов лития широкого спектра положительных эффектов, в том числе нейро-, кардио- и нефропротекторные свойства, регуляция функций стволовых клеток, регуляция воспаления и др. Многочисленные исследования показали, что действие ионов лития реализуется через несколько механизмов, однако, одной из основных его мишеней при реализации большинства эффектов является киназа гликогенсинтазы-3р, ключевой фермент различных патологических и защитных сигнальных путей клетки. Однако одним из основных ограничений применения солей лития в клинике считается узкое терапевтическое окно и риск токсических побочных эффектов. В данном обзоре представлено все многообразие эффектов ионов лития на организм в ключе их возможного клинического применения, а также возможность минимизации нежелательных побочных эффектов. Мы приводим схематический «Литиометр», сопоставляя спектр концентраций Li+ для потенциального лечения острых патологий с возможными токсическими эффектами Li+.

КОВАЛЕВ Ю.В., КРАСНОВСКИЙ-МЛ. А.А. — 2014 г.

Суммированы данные по спектральным и кинетическим параметрам и квантовому выходу ИК фосфоресценции, сопровождающей радиационную дезактивацию триплетного состояния хлорофилла а в пигментных растворах, зеленеющих и сформированных листьях растений, изолированных хлоропластах и талломах морских макроводорослей. Показано, что на ранних этапах зеленения, сразу после сдвига Шибаты, фосфоресценция определяется основной массой молекул хлорофилла с квантовым выходом заселения триплетно-го состояния - не менее 25%. Дальнейшее зеленение приводит к резкому снижению выхода фосфоресценции. В сформированных листьях нормальных растений, выросших при нормальных условиях освещения, выход фосфоресценции уменьшается в 1000 раз. Этот параметр стабилен у разных видов растений. Выявлены три спектральных формы фосфоресцирующего хлорофилла в хлоропластах с главными максимумами излучения при 955, 975 и 995 нм и временем жизни ~1,9, ~1,5 и 1,1-1,3 мс. В спектрах возбуждения фосфоресценции, измеренных в прозрачных талломах зеленых и красных водорослей-макрофитов, кроме полос поглощения хлорофилла, присутствуют полосы вспомогательных пигментов - каротиноидов, хлорофилла b и фикобилинов. Это показывает, что фосфоресценция определяется не затушенными каротиноидами трип-летными молекулами коротковолновых форм хлорофилла а, которые сопряжены со светособирающим комплексом фотосинтетического аппарата. По экспериментальным данным рассчитана относительная концентрация фосфоресцирующих молекул хлорофилла в хлоропластах и их вклад в суммарную флуоресценцию хлорофилла. Проведена оценка спектральных и кинетических параметров фосфоресценции, соответствующей длинноволновой форме хлорофилла с максимумом флуоресценции при 737 нм. Данные указывают на уникальные возможности фосфоресцентных измерений для изучения фотофизики пигментных молекул, молекулярной организации фотосинтетического аппарата и механизмов и эффективности фотодинамического повреждения фотосинтетических структур.

КРУТЬКО В.Н., ХАЛЯВКИН А.В. — 2014 г.

Известно, что есть всего две противоположные концепции происхождения старения. По одной из них, старение запрограммировано подобно тому, как генетически запрограммировано развитие от зиготы до зрелого организма. Генетически детерминированное старческое увядание связывают с необходимостью обновления состава популяции для ее адаптации и выживания. В соответствии с концепцией стохастического старения (от накопления случайных ошибок, износа), специальной программы старения нет. Есть только программа развития до состояния зрелости, которое могло бы поддерживаться неограниченно долго. Но, согласно принятым допущениям, несмотря на то, что эффективность восстановительных механизмов достаточно велика, тем не менее, она меньше 100%. Это и должно приводить к старению из-за накопления разного рода ошибок. Мы продолжили и развили другой подход, по которому и концепция запрограммированного старения, и концепция стохастического старения неверны. А старение является простым депривационным синдромом, вызванным вполне предотвратимыми и даже обратимыми дрейфами уставок управляющих систем из-за несоответствующего взаимодействия «организм-среда».

ПОТАПОВА Т.В. — 2014 г.

Приводятся данные о разнообразных внутриклеточных структурах вегетативных гиф мицелиального гриба N. crassa и участии этих структур в верхушечном росте гиф. Рассмотрены представления о молекулярно-ге-нетических механизмах осуществления верхушечного роста и регуляции этого процесса. На основании сопоставления данных о поведении митохондрий и микротрубочек и данных об электрической гетерогенности гифальной верхушки предложена гипотеза о возможной управляющей роли продольного электрического поля в структурной и функциональной организации растущих верхушек гиф N. crassa.

ВЕРМА А.К., ГАУТАМ С., ГОШ А., ГОЯЛ А., ГУПТА М.Н. — 2014 г.

Функциональные свойства рекомбинантного углевод-связывающего модуля CBM35 семейства 35 р-манна-назы из семейства 26 гликозидгидролазы Clostridium thermocellum были рассчитаны с помощью биохимических и in silico подходов. Лиганд-связывающие свойства экспрессированного CtCBM35 были проанализированы с помощью аффинного гель-электрофореза и флуоресцентной спектроскопии, были определены константы ассоциации K a ~1,2 • 10 5 и 3,0 • 10 5 M -1 для галактоманнана из бобов робинии (лжеакации) и ман-нотриозы соответственно. Однако CtCBM35 продемонстрировал низкую лиганд-связывающую активность в отношении нерастворимого маннана слонового ореха с K a = 5,0 • 10 -5 M -1. Переход в развернутое состояние был проанализирован с помощью флуоресцентной спектроскопии и объяснял конформационные изменения, происходящие в CtCBM35 в присутствии 5 M гуанидин гидрохлорида и 6,25 M мочевины. Эти результаты объяснили тот факт, что CtCBM35 обладает хорошей конформационной стабильностью, и для его развертывания требуется больше свободной энергии денатурации. Трехмерная (3D) модель CtCBM35 из C. thermocellum, генерированная с помощью Modeller9v8, показала доминирование р-складчатых структур, располагающихся в виде рулета джема. Вторичная структура CtCBM35, определенная при использовании PredictProtein, содержала две а-спирали (3%), 12 р-складчатых структур (45%) и 15 случайных клубков (52%). Анализ элементов вторичной структуры клонированного, экспрессированного и очищенного реком-бинатного CtCBM35 с помощью кругового дихроизма также подтвердили предсказанную in silico вторичную структуру. Множественное выравнивание последовательностей CtCBM35 выявило консервативные остатки (Tyr123, Gly124 и Phe125), которые обычно присутствуют в маннан-специфичных CBMs. Докинг CtCBM35 маннополисахаридами выявил участие аминокислотных остатков Tyr26, Gln29, Asn43, Trp66, Tyr68, Leu69, Arg76 и Leu127, образующих полярные контакты с молекулами лигандов. Анализ результатов докинга ли-гандов модулем CtCBM35 показал его более высокую связывающую активность в отношении маннотриозы и галактоманнана (Man-Gal-Man-компонент), обосновал результаты по аффинному связыванию и флуоресценции, показывая сходные значения K a.

ЛЮБУШКИНА И.В., ПОБЕЖИМОВА Т.П., РИХВАНОВ Е.Г., СТЕПАНОВ А.В., ФЕДЯЕВА А.В. — 2014 г.

Тепловой шок вызывает окислительный стресс. Усиление генерации активных форм кислорода (АФК) может являться причиной экспрессии генов белков теплового шока либо гибели клетки. Известно, что в изолированных митохондриях животных продукция АФК зависит от значения потенциала, генерируемого на митохондриальной мембране. Изучали изменения жизнеспособности, уровня АФК и митохондриального мембранного потенциала в суспензионной культуре озимой пшеницы Triticum aestivum L. при тепловом воздействии. Показано, что повышение температуры до 37-50° вызывало усиление генерации АФК и увеличение потенциала, но не влияло на жизнеспособность клеток сразу после воздействия. Более жесткое тепловое воздействие (55-60°) не сопровождалось повышением митохондриального потенциала и усилением продукции АФК, но приводило к мгновенной гибели клеток. Между генерацией АФК и значением потенциала на внутренней мембране митохондрий наблюдалась положительная корреляция. Деполяризация митохондриальной мембраны протонофором CCCP ингибировала продукцию АФК при тепловом воздействии. Полученные данные позволяют предположить, что в суспензионной культуре озимой пшеницы повышение температуры вызывает гиперполяризацию митохондриальной мембраны, что является причиной усиления продукции АФК.

МЯСОЕДОВА К.Н., СИЛАЧЕВ Д.П. — 2014 г.

Исследовано действие SkQ1 (антиоксиданта, адресованного в митохондрии) на уровень цитохромов P450 в печени крыс. Показано, что введение с питьевой водой в течение пяти дней терапевтической дозы SkQ1 (250 нмолей/кг веса тела в день) не меняет уровень цитохромов P450. В тех же условиях стандартная доза фенобарбитала, используемая для индукции цитохромов P450, увеличивала количество этого цитохрома в 2,7 раза. Сделано заключение, что терапевтические дозы SkQ1 не вызывают индукции цитохромов P450 у крыс.

БАРАНОВА А.В., ГОРЯНИН И.И., ЗАВИЛЬГЕЛЬСКИЙ Г.Б., КОЛБ В.А., МАНУХОВ И.В., МЕЛЬКИНА О.Е., СВЕТЛОВ М.С. — 2014 г.

Проведено измерение уровня рефолдинга термоинактивированных люцифераз, осуществляемого триггер фактором (ТФ) или шапероном DnaKJE. В качестве субстратов использовали гетеродимерные (αβ) бактериальные люциферазы Aliivibrio fischeri, Photobacterium leiognathi и Vibrio harveyi, а также мономерные люциферазы - светлячковую ( Luciola mingrelica ) и бактериальную ( Vibrio harveyi ). Показано, что в присутствии ТФ как in vitro (с очищенным ТФ), так и in vivo (в клетках Escherichia coli, содержащих плазмиду с геном tig ) восстановление ферментативной активности (рефолдинг) наблюдается только у гетеродимерных, но не мономерных люцифераз. В отличие от ТФ шаперон DnaKJE осуществляет рефолдинг как мономерных, так и гетеродимерных люцифераз с равной эффективностью.

СИЛИ Г.Р. — 2014 г.

В данной статье обсуждается прогресс, достигнутый автором в течение более чем 30-летней работы в области создания моделей фотосинтеза на базе фотосенсибилизации эндергонического переноса электронов хлорофиллом, включенным в полимерные матрицы. Полученная в итоге система способна после соответствующих модификаций использоваться в качестве энергетического генератора на основе трансформации энергии Солнца.

ЧЕХАР С., ЭЛСАВИ Х. — 2014 г.

Ферменты ДНК-метилтрансферазы (МТазы), осуществляющие метилирование ДНК, широко распространены в клетках прокариот. С целью поиска форм фермента EcoDam с высокой специфичностью к гемиметилированной ДНК мы заменили остатки L122, P134 и V133 в молекуле белка на другие аминокислоты путем сайтспецифического мутагенеза и изучили каталитическую активность всех полученных мутантных форм фермента с использованием в качестве субстратов неметилированного и гемиметилированного олигонуклеотидного ДНК-субстрата. Мы установили, что замены L122→A, L122→S и L122→A/V133→L приводят к появлению мутантных форм EcoDam, способных распознавать присутствие СН 3-группы в положении N 6 аденинового основания в области двухспирального участка узнавания (5''-GATC-3''/3''-CTAG-5'') и метилировать только гемиметилированный ДНК-субстрат.

КАРЦЕВ В.М. — 2014 г.

Шутка Типы феноптоза в целом принципиально не отличаются в различных группах растительного и животного царств. Однако для насекомых и отчасти других членистоногих можно выделить следующие специфические черты: 1) развитие с метаморфозом, причем на разных стадиях развития действуют свои биохимические законы; 2) способность впадать в диапаузу (а также в холодовое оцепенение), развитие и старение при этом замедляются; 3) сезонность развития; 4) полиморфизм - особи одного и того же вида могут иметь различные жизненные программы и, соответственно, по-разному умирать; 5) широкое распространение полового диморфизма по продолжительности жизни; 6) возможность ситуационного переключения жизненных программ, например, строго однолетняя в умеренных широтах германская оса (Paravespula germanica) в тропиках увеличила продолжительность жизни и перешла к многократному размножению; 7) значительное разнообразие жизненных циклов у близких видов: так, в отличие от германской осы, тропические шершни имеют один период размножения. Оказалось, что многие виды насекомых подвержены постепенному старению. Это путь медленного (в своем временном масштабе) феноптоза, характерного для высших животных. К нестареющим организмам, по-видимому, можно отнести маток общественных насекомых и некоторых долгоживущих паукообразных. В ряде случаев, но далеко не всегда, пределом жизни особи является один сезон (год). Примеры однократного размножения редки. Среди насекомых часто встречается афагия (более 10 тыс. видов) и различные типы каннибализма (также у пауков). У общественных насекомых, живущих исключительно семьями, срок жизни семьи может быть принципиально не ограничен. Однако у ряда видов цикл развития и смерть семьи после его завершения предопределены. Вероятно, у насекомых отбор идет не на увеличение продолжительности жизни, а на увеличение эффективности размножения при быстрой смене поколений, что приводит к увеличению способности эволюционировать.