научный журнал по биологии Микробиология ISSN: 0026-3656

DUAN J.L., SHEN G.H., WANG D.S., XUE Q.H., ZHAO J., ZHU W.J. — 2013 г.

Actinomycetes are an important source of novel, biologically active compounds. New methods need to be developed for isolating previously unknown actinomycetes from soil. The objective of this experiment was to study microwave irradiation of soil as a means for isolating previously unknown actinomycetes. Soil samples were collected at ten elevations between 800 and 3670 m on Taibai Mountain, Shaanxi Province, China. Moistened soil samples were irradiated at 120 W heating power (2450 MHz) for 3 min using a household microwave oven. Irradiation increased total actinomycete, streptomycete, and antagonistic actinomycete counts on three types of culture media. Irradiation also increased the number of culturable actinomycete isolates. Some actinomycete isolates were culturable only after the soil was irradiated, whereas other isolates could not be cultured after irradiation. Irradiation of soil from elevations >3000 m increased actinomycete counts significantly but had little effect on the number of culturable actinomycete isolates. In contrast, irradiation of samples from elevations <3000 m had relatively little effect on actinomycete counts, but significantly increased the number of culturable actinomycete isolates. We used 16S rDNA sequence analysis to identify 14 actinomycete isolates that were only culturable after irradiation. Microwave irradiation of soil was helpful for isolating Streptomyces spp., Nocardia spp., Streptosporangium spp., and Lentzea spp. Slightly more than 90% of the identified actinomycete species were biologically active. In conclusion, microwave irradiation is a useful tool for isolating biologically active actinomycetes from soil.

БЕРЕСТОВСКАЯ Ю.Ю., ВАСИЛЬЕВА Л.В., ЗАЙЧИКОВА М.В., КУЗНЕЦОВ Б.Б. — 2013 г.

Новая аэробная бактерия, штамм Z-0088, в соответствии с данными 16S РНК-анализа отнесенная к роду Spirosoma, была выделена из умеренно кислой (рН 5.0) дистрофной слабо гумифицированной воды, сформированной ксилотрофными грибами в процессе деградации древесины ели. Клетки штамма представляют собой неподвижные, грамотрицательные, прямые или изогнутые палочки размером 0.5 1.5 ? 1–6 мкм, также могут иметь тороидальную форму. Клетки обычно одиночные, но могут образовывать спирально закрученные нити с разным количеством завитков: 4–13. Размножаются делением. Штамм Z-0088 является органогетеротрофом и использует в качестве органических субстратов для роста ксилан, инулин, ксилозу, сахарозу, N-ацетилглюкозамин. Бактерия является олиготрофным организмом, оптимальная концентрация субстрата в среде составляет 0.5 г/л. Организм чувствителен к содержанию NaCl в среде: концентрация выше 1% в среде полностью подавляла рост клеток. Организм растет в интервале рН 3.8–7.5 с оптимумом рН 5.5–6.5. Температурные пределы роста 13–35°С, оптимум при 28°С. Содержание Г + Ц в ДНК составляет 50.2 мол. %. Экофизиологические особенности штамма Z-0088: олиготрофия, мезофилия, умеренная ацидофилия, чувствительность к NaCl, характеризуют его как представителя группы омброфильных диссипотрофов. Штамм отнесен к новому виду Spirosoma xylofaga sp. nov.

БОРХСЕНИУС С.Н., ВИШНЯКОВ И.Е. — 2013 г.

Микоплазмы (класс Mollicutes) являются наиболее просто организованными прокариотическими организмами, способными к самостоятельному воспроизведению, в связи с чем их принято считать естественной моделью “минимальной” клетки. Системы, сохранившиеся у микоплазм в процессе редуктивной эволюции, могут играть фундаментальную роль в жизнеобеспечении любой клетки. В обзоре впервые обобщена и систематизирована доступная к настоящему времени информация о генах, кодирующих белки теплового шока (БТШ) микоплазм. Предпринята попытка осмыслить наличие или отсутствие у микоплазм аналогов важнейших шаперонов и протеаз бактериальной клетки, от которых зависит не только ее устойчивость к стрессам, но и гомеостаз белков при оптимальных условиях существования. Представлены данные о механизмах регуляции транскрипции генов БТШ в микоплазменной клетке. Рассмотрены свойства и функции наиболее полно охарактеризованных БТШ микоплазм: белков DnaK, DnaJ-подобных белков, системы GroEL/GroES, ClpB и малых белков теплового шока (мБТШ).

БОЕВА Н.М., ЖУХЛИСТОВ А.П., КОМПАНЦЕВА Е.И., НАЙМАРК Е.Б., НИКИТИНА Н.С., НОВИКОВ В.М. — 2013 г.

Исследовали взаимодействие пресноводных несерных пурпурных бактерий Rhodopseudomonas sp. UZ-25p (кальдера вулкана Узон, Камчатка) с двумя образцами каолинита (месторождение Журавлиный Лог, Челябинская обл.). Показано, что все компоненты системы (минералы, вода, среда, бактерии) взаимодействовали между собой, о чем свидетельствовали изменения химического состава минералов и растворов, параметров роста бактерий, кристалломорфологических и минералогических характеристик образцов каолинита. Бактерии выводили из среды ряд элементов, используя их в процессе роста, а также способствуя их переходу в обменный пул минералов. Под влиянием бактерий происходило повышение емкости катионного обмена и насыщение каолинитов основаниями. Основной причиной повышения поглотительной способности каолинитов являлась их частичная биодеградация, которая сопровождалась упорядочиванием кристаллической структуры пластинчатой фазы каолинита. Впервые показана способность аноксифотобактерий разрушать каолинит с образованием гиббсита. Теоретическое и практическое значение полученных результатов обсуждается.

ГЕРАСИМЕНКО Л.М., КАРПОВ Г.А., ОРЛЕАНСКИЙ В.К., УШАТИНСКАЯ Г.Т. — 2013 г.

На примере двух осциллаториевых цианобактерий, выделенных из разных мест обитания, показана возможность их роста в водных суспензиях вулканических пеплов. Динамика роста зависит от физических и химических характеристик пеплов, рН среды. В процессе роста цианобактерий происходит выщелачивание ряда элементов как стимулирующих, так и ингибирующих их рост. Вышедшие в раствор элементы могут адсорбироваться на слизистых чехлах и минерализовать трихомы. Выделяемые цианобактериями внеклеточные полисахариды способствуют связыванию частичек пеплов и изменению их состава. Эти примеры позволяют проводить аналогию между процессами, которые происходят в настоящее время в вулканогенных областях с процессами биогенного выветривания на вулканическом грунте в начальный период развития жизни на Земле.

ГОРЛЕНКО В.М., ДЗЮБА М.В., КОЛГАНОВА Т.В., КУЗНЕЦОВ Б.Б. — 2013 г.

Методом магнитной сепарации из образцов воды и ила р. Ольховка (г. Кисловодск) была получена фракция магнитотактических бактерий, из тотальной ДНК которой с помощью ПЦР и дальнейшего клонирования получена библиотека клонов фрагментов генов 16S рРНК. В результате филогенетического анализа 67 последовательностей случайно выбранных клонов было показано, что магнитотактические бактерии представлены в библиотеке двумя филотипами, один из которых включает 42 последовательности, другой – всего одну последовательность. Остальные 24 последовательности принадлежали немагнитотактическим бактериям. Филогенетический анализ показал, что оба филотипа относились к магнитотактическим коккам, причем последовательности, представленные в библиотеке наибольшим числом клонов, практически полностью идентичны последовательности гена 16S рРНК пресноводного кокка TB24 (X81185.1), идентифицированного ранее среди магнитотактических бактерий озера Чимси (Бавария). Филотип, представленный единственной последовательностью, образует на дендрограмме отдельную ветвь, а его последовательность сходна с TB24 на 97%. Обнаруженные филотипы, вместе с последовательностями некультивируемых пресноводных магнитных кокков, формируют отдельную ветвь внутри класса Alphaproteobacteria и, предположительно, представляют собой отдельное семейство внутри сформированного недавно порядка Magnetococcales. Несмотря на то, что при анализе библиотеки клонов фрагментов генов 16S рРНК, филотипы, принадлежащие магнитотактическим спириллам, не были обнаружены, после вторичного обогащения фракции магнитотактических бактерий с использованием метода “race track” был выделен новый штамм магнитотактических спирилл Magnetospirillum SO-1. Наиболее родственной штамму SO-1 является описанная ранее магнитотактическая спирилла Magnetospirillum magneticum AMB-1.

ЖУРИНА М.В., КОСТРИКИНА Н.А., МАКСИМОВ Г.В., ПАРШИНА Е.Ю., ПЛАКУНОВ В.К., СТРЕЛКОВА Е.А., ЮСИПОВИЧ А.И. — 2013 г.

DOI: 10.7868/S0026365613040162 Список литературы

ЕРОХИН Ю.Е., СОЛОВЬЕВ А.А. — 2013 г.

Исследованы основные закономерности процесса феофитинизации бактериохлорофилла (БХл) при низких значениях pH в прицентровом (LH1) и периферийном (LH2) светособирающих комплексах, а также в ансамбле реакционного центра (RC) с LH1-комплексом. Выявлена выраженная стадийность разрушения нативных форм БХл в LH1-комплексе и его ансамбле с RC. Это проявляется в возникновении и повышении интенсивности поглощения полосы мономерного БХл с ее последующим переходом в полосу поглощения мономерного бактериофеофитина (БФео), переходящую в свою очередь в полосу агрегированного БФео. В отличие от LH1-комплекса, для LH2-комплекса не удается наблюдать в качестве промежуточного продукта мономерный БХл. В спектрах видно образование полосы поглощения мономерного БФео, но его значительного накопления не происходит, поскольку агрегация БФео протекает очень быстро по сравнению с таковой в LH1-комплексе и ансамбле RC-LH1. С помощью электрофореза в ПААГ показано, что феофитинизация БХл в LH2-комплексе сопровождается разрушением устойчивой цилиндрической структуры этого комплекса с появлением характерных фрагментов, состоящих из - и -пептидов и несущих мономерный БФео, и агрегатов -пептидов, несущих агрегаты БФео. В отличие от LH2-комплекса, феофитинизация БХл в LH1-комплексе не вызывает его фрагментации. Это свидетельствует о различном типе стабилизации структур LH1- и LH2-комплексов. В LH2-комплексе координация ионов Mg2+ бактериохлорофилла консервативными остатками гистидинов - и -полипептидов вносит основной вклад в поддержание его цилиндрической структуры. По всей видимости, устойчивость LH1-комплекса основана, в первую очередь, на весьма специфических гидрофобных взаимодействиях между поверхностями отдельных полипептидных цепей, поскольку наличие водородных связей приводит к автономии каждой из БХл2-субъединиц, но не к стабилизации структуры LH1-комплекса в целом.

ИЛЬИНА Л.А., КОЗЛОВА А.А., ЛАПТЕВ Г.Ю., МЕЛЕШКО Н.А., НЕКРАСОВ Р.В., НИФАТОВ А.В., УШАКОВА Н.А. — 2013 г.

Исследования состава микробного сообщества рубцовой жидкости бычков методом T-RFLP-анализа показали, что введение с кормами массы защищенных биопленкой клеток Bacillus subtilis вызвало изменения в микробиоценозе. У контрольных животных, перешедших с молочной на растительную диету, доминировали бактерии филума Firmicutes (55.11 ± 1.97%), класса Clostridia (53.10 ± 2.06%), с основной долей семейств Lachnospiraceae (25.93 ± 1.41%) и Clostridiaceae (9.90 ± 1.35%). Присутствовали члены филума Bacteroidetes (11.15 ± 2.88%) и филума Actinobacteria (9.27 ± 1.95%). Доля некультивируемых форм составила 17.28 ± 2.01%. Содержание бацилл сем. Bacillaceae было менее двух процентов (1.46 ± 0.41%). Попадание в рубец опытных животных клеток B. subtilis вызвало увеличение доли сем. Bacillaceae до 2.80 ± 0.30%. На порядок выросла численность Thermoanaerobacteriaceae, Peptostreptococcaceae, Alicyclobacillaceae. В 2 раза увеличилось количество Pseudomonadaceae, Burkholderiaceae, некультивируемых Bacteroidetes. Повысились показатели эффективности пищеварения – увеличилось количество рубцовых бактерий и простейших, летучих жирных кислот, выделение аммиака. Ряд семейств, в том числе доминирующих, включал представителей с различной направленностью корреляционных связей с показателями рубцового пищеварения. Введенные бациллы стимулировали те филотипы, которые имели положительные коэффициенты корреляции, и ингибировали формы, связи которых были отрицательными – произошла перестройка микробной экосистемы содержимого рубца в сторону повышения положительного влияния на пищеварение. Обсуждается функциональная роль членов микробного сообщества, корреляционные связи которых отрицательны, слабо связаны или не связаны с показателями рубцового пищеварения.

ВЕЙКО В.П., ВОЕЙКОВА Т.А., ДЕБАБОВ В.Г., ИЛЬИН В.К., МОРДКОВИЧ Н.Н., НОВИКОВА Л.М., СМИРНОВ И.А., СМОЛЕНСКАЯ Т.С., СОЛДАТОВ П.Е., ТЮРИН-КУЗЬМИН А.Ю., ШАКУЛОВ Р.С. — 2013 г.

Сконструирована экспрессионная плазмида и проведена гетерологичная экспрессия гена NAD+-зависимой формиатдегидрогеназы (ФДГ) из метилотрофной бактерии Moraxella sp. в клетках Shewanella oneidensis MR-1 в аэробных и анаэробных условиях. Активность рекомбинантной ФДГ была выявлена в клеточном лизате трансформантов при обоих условиях культивирования клеток. Интенсивность анаэробного дыхания, определенная по скорости конверсии акцептора электронов – фумарата, в сукцинат на среде с лактатом в качестве источника углерода у трансформанта с рекомбинантной ФДГ возрастала. При культивировании трансформанта S. oneidensis MR-1 с ФДГ в анаэробных условиях в микробном топливном элементе (МТЭ) обнаружено повышение уровня плотности тока.

ДЕРЯБИН Д.Г., СВИРИДОВА Т.Г., ЧЕРЕШНЕВ В.А., ЭЛЬ-РЕГИСТАН Г.И. — 2013 г.

Изучено влияние бактериальных ауторегуляторов из групп гомосеринлактонов (ГСЛ) и алкилоксибензолов (АОБ), которые обнаруживаются в биологических жидкостях человека в пико- и микромолярных концентрациях, на окислительный метаболизм нейтрофилов. Действие ГСЛ и АОБ определяли в тесте индуцированной люминолзависимой хемилюминесценции нейтрофилов периферической крови человека. В тесте нейтрофилы предварительно инкубировали с химическими аналогами бактериальных ауторегуляторов, которые различались в каждой группе длиной углеводородного радикала: ГСЛ · НCl, С6- и С12-ГСЛ и С1-, С6-, С12-АОБ. Выявлен эффект подавления активированной хемилюминесценции и, следовательно подавления окислительного метаболизма нейтрофилов, который был в наибольшей степени выражен при использовании ГСЛ, нежели АОБ, а внутри этих групп – возрастал с увеличением длины углеводородной цепи их гомологов. Действие высоких концентраций длинноцепоченных ауторегуляторов обоих типов связано с развитием цитотоксического эффекта, при воздействии С12-ГСЛ идущего по пути апоптоза, а в случае С12-АОБ обусловленного повреждением клеточных мембран. Действие низких концентраций ГСЛ и АОБ опосредовано их белок-модифицирующими свойствами, вызывающими изменения активности окислительных ферментов нейтрофилов и, в меньшей степени, действием ГСЛ и АОБ как про- или антиоксидантов соответственно. Полученные результаты позволяют рассматривать эффекты ГСЛ и АОБ в качестве нового механизма регуляции активности клеточных эффекторов естественного врожденного иммунитета, опосредованного бимодальностью ГСЛ и АОБ в симбиотико-паразитарных системах в зависимости от их структуры и концентраций.

БОРОНИН А.М., ЕСИКОВА Т.З., КОШЕЛЕВА И.А., ПАНОВ А.В., СОКОЛОВ С.Л. — 2013 г.

Исследованы динамика численности и состав сообщества аборигенных почвенных микроорганизмов в условиях загрязнения почв нафталином, диоктилфталатом, дизельным топливом и нефтью. ДГГЭ-анализ 16S рДНК, амплифицированной из тотальной почвенной ДНК, выявил, что в незагрязненной почве бактериальное сообщество характеризовалось большим разнообразием, и в нем отсутствовали явно доминирующие виды. В образцах почв, загрязненных нефтью, дизельным топливом и диоктилфталатом, с третьего дня эксперимента доминировали бактерии рода Pseudomonas. При загрязнении нафталином на третьи сутки в популяции преобладали бактерии двух родов – Pseudomonas и Paenibacillus, а к 21-му дню эксперимента доминирующим стал род Arthrobacter. Количество аборигенных бактерий-деструкторов в течение эксперимента увеличилось, в среднем, на два порядка. В нативной почве не детектировались ключевые гены катаболизма нафталина – nahAc и nahН, однако уже через три дня после внесения загрязнителя они обнаруживались в значительном количестве. Из почвы, загрязненной нафталином, на третий день эксперимента были выделены три штамма-деструктора, клетки которых содержали плазмиды биодеградации нафталина группы IncP-9. Причем две из трех плазмид, будучи выделенными из клеток разных штаммов-деструкторов, оказались идентичными.

БИЛАНЕНКО Е.Н., КАМЗОЛКИНА О.В., КАЧАЛКИН А.В., СМОЛЯНЮК Е.В., ТЕРЁШИНА В.М. — 2013 г.

Мицелиальный гриб Fusarium sp., выделенный из засоленных почв, согласно данным идентификации по региону ITS1-5.8S-ITS2 и D1/D2 доменам LSU рДНК отнесен к видовой группе Fusarium incarnatum-equiseti. По данным роста на средах с различными концентрациями NaCl тип его адаптации определен как галотолерантный. Механизмы галотолерантности включают накопление в цитозоле пятиатомного нециклического полиола арабита, снижение соотношения стерины/фосфолипиды, рост уровня фосфатидных кислот в составе фосфолипидов и повышение степени ненасыщенности фосфолипидов, что особенно выражено в идиофазе. Обсуждаются механизмы галоустойчивости мицелиального гриба Fusarium sp. в сравнении с дрожжами и дрожжеподобными грибами.

ГОЛОВЛЕВА Л.А., МУЛЮКИН А.Л., СОЛЯНИКОВА И.П., СУЗИНА Н.Е., ЭЛЬ-РЕГИСТАН Г.И. — 2013 г.

Выявлены и охарактеризованы изменения физиолого-морфологических и биохимических свойств штамма Pseudomonas fluorescens 26K – деструктора хлорсодержащих ароматических соединений, после его пребывания в состоянии покоя в виде цистоподобных покоящихся клеток (ЦПК). ЦПК псевдомонад характеризовались длительным сохранением колониеобразующей способности, повышенной устойчивостью к повреждающим воздействиям (термообработке, высушиванию) и особенностями ультраструктурной организации. При рассеве ЦПК на плотных средах в вырастающих популяциях обнаружены колониально-морфологические варианты, отличные от доминантных типов по форме, консистенции и пигментации колоний. Выщепившиеся фенотипы характеризовались более высокой скоростью роста клеток на некоторых ароматических субстратах, для утилизации которых необходимы ферменты с расширенной субстратной специфичностью.

ВАКАТОВА Л.В., ИЛЬИНСКАЯ О.Н., КРИВОРУЧКО А.В., РУБЦОВА Е.В., ЯРУЛЛИНА Д.Р. — 2013 г.

Биопленки являются распространенной формой существования микроорганизмов в естественных условиях, и раскрытие механизма регуляции их образования имеет несомненное практическое значение для медицины и биотехнологии. В настоящей работе рассмотрено влияние оксида азота (NO) на формирование биопленок у Lactobacillus plantarum и установлено, что микромолярные концентрации экзогенного NO негативно влияют на этот процесс вследствие токсического действия на клетки. Однако снижение уровня эндогенного NO в бактериях под действием скавенджера оксида азота 2-(4-карбоксифенил)-4,4,5,5-тетраметилимидазолин-1-оксил-3-оксида (cPTIO) ухудшало характеристики образующихся биопленок, что выражалось в уменьшении их размера.

ЗАВАРЗИН А.А., ЗАВАРЗИНА А.Г., ЗАГОСКИНА Н.В., ЛАПШИН П.В., НИКОЛАЕВА Т.Н. — 2013 г.

В работе исследованы количество и, у отдельных видов, качественный состав фенольных соединений (ФС), вымываемых водой из ненарушенных талломов лишайников порядков Peltigerales (роды Peltigera, Solorina и Nephroma) и Lecanorales (роды Cladonia, Alectoria, Cetraria). Установлено, что количество экстрагируемых водой ФС в пельтигеровых лишайниках было в среднем в 2–3 раза больше, чем в леканоровых. При этом, извлекаемость ФС из целых талломов водой была выше в леканоровых лишайниках, чем в пельтигеровых и составляла, соответственно, 48–88% и 34–70% от содержания ФС в этанольных экстрактах из измельченных талломов (т.е. общего содержания растворимых ФС). Установлено, что водорастворимые ФС лишайников Peltigera aphthosa, Solorina crocea, Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis, Cladonia uncialis и Cladonia arbuscula представлены 7–12 соединениями фенольной природы, качественный состав которых близок у видов, относящихся к одному порядку. Большая часть водорастворимых ФС относится к фенилпропаноидам. У всех исследованных видов установлено наличие производных п-оксибензойной кислоты, у цетрарий обнаружены производные ванилиновой кислоты, а у кладоний – протокатеховой.

ИВАНОВСКИЙ Р.Н., МИЛЬКО Д.М., МИЛЬКО Е.С. — 2013 г.

Впервые установлена способность пурпурных фотосинтезирующих бактерий расщепляться на варианты (диссоцианты). Из популяции Rhodobacter sphaeroides выделены R- и М-диссоцианты. Методом ПЦР фрагментов генов 16S рРНК установлена их принадлежность к исходному штамму. R- и М-диссоцианты различаются морфологией колоний и устойчивостью к действию ряда физических и химических факторов. R-диссоциант Rhb. sphaeroides имеет селективные преимущества при росте на свету, при аэрации, повышении температуры культивирования и УФ-облучении. М-диссоциант имеет селективные преимущества при росте в аэробных условиях в темноте и при увеличении концентрации NaCl.

БАБАНАЗАРОВА О.В., ЗУБИШИНА А.А., СИДЕЛЕВ С.И., ФОМИЧЕВ А.А. — 2013 г.

DOI: 10.7868/S0026365613020146 Список литературы

ДОРОНИНА Н.В., КАПАРУЛЛИНА Е.Н., КОВАЛЕВСКАЯ Н.П., ПОРОШИНА М.Н., ТРОЦЕНКО Ю.А. — 2013 г.

Из техногенных биотопов г. Соликамска (Пермский край) выделены в чистую культуру и охарактеризованы 7 штаммов умеренно галофильных и галотолерантных аэробных метилобактерий. Изоляты представлены грамотрицательными и грамположительными (штамм 2395В) клетками. Размножаются бинарным делением, спор и простек не образуют. За исключением штамма 2395В, окисляют метанол классической метанолдегидрогеназой. Реализуют рибулозомонофосфатный (РМФ) (штамм LS), сериновый (штаммы S12, S3, 2395А) или рибулозобисфосфатный (штаммы SK15 и S3270) пути С1-ассимиляции. У штамма 2395B выявлены ключевые ферменты РМФ и серинового путей метаболизма. Методами полифазной таксономии три штамма идентифицированы как представители известных видов – Arthrobacter protophormiae 2395B, Methylophaga thalassica LS и Ancylobacter rudongensis S3270. Три других штамма отнесены к новым видам: Methylopila oligotropha sp. nov. (штамм 2395А; VKM B-2788=CCUG 63805), Ancylobacter defluvii sp. nov. (штамм SK15; VKM B-2789=CCUG 63806) и Paracoccus communis sp. nov. (штамм S3; VKM B-2787=CCUG 63804). По данным секвенирования гена 16S рРНК, облигатно метилотрофный штамм S12 имеет менее 94% сходства с известными родами Proteobacteria и, очевидно, является представителем нового рода.

ТОЙМЕНЦЕВА А.А., ШАРИПОВА М.Р. — 2013 г.

Рассмотрены механизмы адаптации бацилл на уровне реализации генетического потенциала этих организмов. Обсуждается роль глобальных регуляторов и двухкомпонентных систем сигнальной трансдукции, которые координируют взаимодействие между сигналами, поступающими извне, и развитием генетических программ, определяющих метаболическое состояние бактерий. Отмечается, что практически все известные регуляторные пути подвержаны прямой или опосредованной регуляции глобальными регуляторами – DegU, Spo0A, AbrB, CodY. Определяющим фактором в развитии клеточного фенотипа выступает концентрация клеточного регулятора, изменяющаяся в ходе развития популяции, а также его способность с различной степенью сродства взаимодействовать с промотрами генов и оперонов. Обсуждается состояние бистабильности микробных популяций в зависимости от статуса регуляторных систем.