научный журнал по биологии Зоологический журнал ISSN: 0044-5134

Архив научных статейиз журнала «Зоологический журнал»

  • ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (INSECTA, COLEOPTERA) В ФАУНЕ АРКТИКИ. СООБЩЕНИЕ 1. СОСТАВ ФАУНЫ

    МАКАРОВА О.Л., ПЕНЕВ Л.Д., ХРУЛЁВА О.А., ЧЕРНОВ Ю.И. — 2014 г.

    Жесткокрылые, крупнейший отряд насекомых, в условиях Арктики уступают двукрылым первенство в полноте освоения среды. На долю Coleoptera приходится около 13% энтомофауны тундровой зоны, однако несколько семейств жуков сохраняют в высоких широтах значительное видовое разнообразие и существенную ценотическую роль. В этом сообщении мы даем обзор циркумполярной колеоптерофауны Арктики. На основе оригинальных данных, литературных сведений и фондовых коллекционных материалов с использованием экстраполяций и аналогий отмечены особенности таксономического и экологического разнообразия подотрядов, серий и семейств Coleoptera, проанализированы широтно-зональное распределение и северные пределы распространения видов, специфика адаптаций и ценотических связей.

  • ПАМЯТИ ЗООЛОГА, ХУДОЖНИКА И ПОЭТА – В.С. ШИШКИН

    ДГЕБУАДЗЕ Ю.Ю., ПАВЛОВ Д.С., ТИШКОВ А.А., ТИШКОВА Н.Ю., ХЛЯП Л.А. — 2014 г.

    DOI: 10.7868/S0044513414080078 Список литературы

  • ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ РОДА ARGIOPE (ARANEI, ARANEIDAE) РОССИИ И СРЕДНЕЙ АЗИИ

    ЕСЮНИН С.Л., ТИУНОВ А.В. — 2014 г.

    По материалам из России и Средней Азии переописываются три вида рода Argiope: космополитный A. bruennichi (Scopoli 1772), транспалеарктический A. lobata (Pallas 1772) и центрально-азиатский A. ahngeri Spassky 1932. Для A. ahngeri впервые описывается самец. Предложен определительный ключ видов рода Argiope, встречающихся в России и Средней Азии.

  • ПЕРВАЯ НАХОДКА ПРЕСНОВОДНЫХ НЕМЕРТИН В ОЗЕРЕ ОХРИД (МАКЕДОНИЯ) С НЕКОТОРЫМИ ЗАМЕЧАНИЯМИ О СИСТЕМАТИКЕ РОДА PROSTOMA (NEMERTEA, MONOSTILIFERA)

    КИРИЛЬЧИК С.В., КОРОЛЕВА А.Г., КОСТОСКИ Г., ТАСЕВСКА О., ТИМОШКИН О.А., ЧЕРНЫШЕВ А.В. — 2014 г.

    В реликтовом оз. Охрид впервые обнаружены пресноводные немертины из рода Prostoma (Duges 1828). Проведен генетический анализ фрагмента гена CO1, который показал конспецифичность Prostoma из озера Охрид с широко распространенным видом P. graecense (Bohmig 1892). Высказано предположение, что P. graecense и P. eilhardi (Montgomery 1894) могут принадлежать к одному виду, за которым следует сохранить название Prostoma clepsinoides Duges 1828 (типовой вид рода Prostoma). Данные молекулярно-филогенетических построений поддерживают самостоятельность семейства Prostomatidae.

  • ПЕРЕМЕЩЕНИЯ РАДИОМЕЧЕНЫХ САМОК БЕЛОГО МЕДВЕДЯ (URSUS MARITIMUS) НА ОСТРОВЕ ЗЕМЛЯ АЛЕКСАНДРЫ (АРХИПЕЛАГ ЗЕМЛЯ ФРАНЦА-ИОСИФА) В БЕЗЛЕДНЫЙ ПЕРИОД ОСЕНЬЮ 2011 Г

    ЕРШОВ Р.В., ИВАНОВ Е.А., МОРДВИНЦЕВ И.Н., НАЙДЕНКО С.В., ПЛАТОНОВ Н.Г., РОЖНОВ В.В. — 2014 г.

    Приведены результаты анализа поведения самок белого медведя, помеченных ошейниками со спутниковыми передатчиками системы Argos, в период их нахождения на о-ве Земля Александры (архипелаг Земля Франца-Иосифа) осенью 2011 г. при отсутствии дрейфующего и припайного льда. Оценены размеры и структура участков обитания, выбор среды обитания, а также рассмотрены различия в поведении меченых животных.

  • ПЕРЬЯ НА ЗАДНИХ КОНЕЧНОСТЯХ У ПРИМИТИВНЫХ PARAVES: “КРЫЛЬЯ” ИЛИ УКРАШЕНИЕ?

    О'КОННОР ДЖ. К., ЧАНГ Х. — 2014 г.

    Недавно описанный представитель рода Sapeornis является первой находкой примитивных птиц с оперением на плюсне. При этом факт наличия перьев в дистальной части задних конечностей у нескольких представителей клады Paraves используется как доказательство происхождения полета птиц через четырехкрылую стадию. В то же время у большинства известных находок Sapeornis перьев в районе плюсны нет; они отсутствуют, по крайней мере, у одного экземпляра с прекрасно сохранившимися отпечатками мягких тканей. Это позволяет предполагать, что перья на плюсне у Sapeornis могли иметь декоративную функцию. Декоративное оперение хвоста у примитивных птиц было разнообразнее оперения с аэродинамическими функциями, указывая на то, что половой отбор мог играть доминирующую роль в эволюции оперения хвоста. Перья на передних конечностях первоначально возникли по причинам, не связанным с полетом, и мы предполагаем, что эволюция перьев на задней конечности также не была связана с аэродинамической функцией. Мы также предполагаем, что использование перьевого покрова в целом как средства коммуникации во многом определило эволюцию оперения Paraves.

  • ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПОКРЫТОРОТЫХ МШАНОК CRISTATELLA MUCEDO И PLUMATELLA FUNGOSA (BRYOZOA, PHYLACTOLAEMATA)

    ЛЕЗИН П.А., ТАМБЕРГ Ю.Ю., ШУНАТОВА Н.Н. — 2014 г.

    Описано и систематизировано пищевое поведение двух видов покрыторотых мшанок Cristatella mucedo и Plumatella fungosa в проточной и стоячей воде. Всего обнаружено 16 элементарных поведенческих реакций, 10 из которых были характерны для обоих изученных видов. Полипиды P. fungosa использовали 11 реакций, полипиды C. mucedo – 15. У последнего вида четыре реакции были отмечены только в неподвижной воде и, вероятно, представляют собой адаптацию к отсутствию течения. Наклоны одиночных щупалец внутрь, к центру лофофора, составляли около 90% зарегистрированных поведенческих реакций у обоих видов. Средняя продолжительность поведенческих реакций, осуществляемых за счет работы одиночных щупалец или их групп, у C. mucedo в несколько раз превышала таковую у P. fungosa. В то же время, средняя продолжительность реакций, задействующих руки лофофора, не различалась у двух видов. Единственный вариант групповых реакций полипидов был отмечен у C. mucedo в стоячей воде. Набор и длительность характерных для каждого вида реакций, вероятно, во многом определяются различиями в плотности расположения зооидов в колонии и особенностями организации их пищедобывающего аппарата.

  • ПОЛИТОМИЧЕСКИЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ВИДОВ РОДА ECHINOSTOMA RUD. 1809 (TREMATODA, ECHINOSTOMATIDAE) ФАУНЫ АЗЕРБАЙДЖАНА

    ИБРАГИМОВ Ш.Р., МАХМУДОВА Е.А. — 2014 г.

    Приведен разработанный авторами политомический определитель всех валидных видов трематод рода Echinostoma Rud. 1809 фауны Азербайджана. В качестве признаков для их дифференциации выбраны: 1) число крючьев на воротнике червей, 2) число угловых крючьев на воротнике, 3) длина тела, 4) размеры ротовой присоски, 5) размеры брюшной присоски, 6) размеры глотки. Определитель состоит из шести рядов, в каждом из которых пронумерованы показатели того или другого признака, и определительной таблицы, в которой в соответствии с каждым рядом даны характеристика каждого вида, выраженная в цифрах.

  • ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА FORMICA AQUILONIA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) НА ГРАНИЦЕ БОРЕАЛЬНЫХ И СУББОРЕАЛЬНЫХ ЛАНДШАФТОВ В ПОВОЛЖЬЕ

    ЗРЯНИНА Т.А., КОНОПЛЕВА Е.Е., КОРОЧКИНА Н.И. — 2014 г.

    Представлены результаты изучения популяционной структуры Formica aquilonia в Среднем Поволжье на основе изменчивости признаков хетотаксии и окраски рабочих особей. По признакам хетотаксии выявлены две группы популяций: северная группа включает популяцию из южной тайги и популяцию, обитающую на южной границе данной подзоны, южная объединяет популяции подзон смешанных и широколиственных лесов. Обнаруженные особенности популяционной структуры F. aquilonia на региональном уровне согласуются с путями послеледникового заселения территорий елью сибирской и елью европейской из разных рефугиумов. В модельном комплексе муравейников F. aquilonia выявлено изменение частотных распределений вариантов окраски и хетотаксии рабочего населения гнезд за четырехлетний период. Выделяются две зоны, характеризующиеся скачкообразными изменениями частот морфологических признаков. Эти зоны совпадают с участками низкой численности населения муравьев. Местоположение данных зон сохраняется в течение нескольких лет. Стабильность пространственной структуры поселения, вероятно, связана с различной степенью пригодности лесных биотопов для обитания муравьев. За четырехлетний период усилилась фенотипическая неоднородность комплекса, что может указывать на начало его фрагментации.

  • ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НОРНЫХ СИСТЕМ ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUS SOCIALIS) В ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНЕ ЗАВОЛЖЬЯ

    БУХАРЕВА О.А., БЫКОВ А.В. — 2014 г.

    Рассмотрены структура и метрические параметры норных систем общественной полевки разного возраста и приведены температурные данные в норах и на поверхности почвы в вегетационный период.

  • ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ СОЛОВЕЦКОГО АРХИПЕЛАГА (БЕЛОЕ МОРЕ, СЕВЕРО-ЗАПАД РОССИИ)

    БОЛОТОВ И.Н. — 2014 г.

    Фауна Соловецкого архипелага представляет собой крайне обедненный, “сокращенный” вариант материковой северотаежной фауны. Уровень ее обедненности примерно соответствует сдвигу на одну-две природные подзоны по широте, т.е. по числу видов она сопоставима с континентальными лесотундровыми или даже с южнотундровыми конкретными фаунами. На островах очень слабо представлены как арктические виды, так и компоненты более южных фаунистических комплексов. Широкое развитие на архипелаге интразональных сообществ (приморских пустошей и лугов, березовых криволесий, болот), ограниченность жизненного пространства и экстремальные климатические условия во многом определяют состав основных групп фауны и набор доминирующих видов в отдельных сообществах. Доминанты представлены эвритопными полизональными и, в меньшей степени, гипоарктическими видами. Изоляция Соловецких о-вов не является значимой преградой к расселению многих видов животных, однако фауногенез здесь во многом обусловлен особенностями преадаптивного пути вселенцев в силу специфики островной среды обитания. Эффект “компенсации плотностью” сниженного таксономического разнообразия (высокое обилие отдельных видов) проявляется на архипелаге во многих систематических группах, при этом набор массовых видов может существенно меняться во времени в зависимости от климатических условий. Фауна Соловецких о-вов исходно имеет континентальное происхождение, она в основном сформировалась в позднеледниковье или в раннем голоцене ( 9 10 тыс. л. н.).

  • РАДИОЛЯРИИ В ПЛАНКТОНЕ АРКТИЧЕСКОГО БАССЕЙНА: ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

    ЗАСЬКО Д.Н., КОСОБОКОВА К.Н. — 2014 г.

    Исследованы видовой состав и вертикальное распределение радиолярий из проб зоопланктона, собранных в бассейнах Амундсена, Макарова и Канадской котловине центрального Арктического бассейна. Обнаружено 19 видов радиолярий, среди которых 11 видов Polycystina (семь видов Spumellaria и четыре вида Nassellaria) и восемь видов Phaeodaria. Для пяти самых многочисленных видов Polycystina Spongotrochus glacialis, Actinomma boreale, A. leptodermum leptodermum, Amphimelissa setosa, Pseudodictyophimus gracilipes построены карты их распространения в Арктическом бассейне и описано вертикальное распределение. Проведено сравнение видового состава Polycystina в планктоне и осадках Арктического бассейна. В планктоне обнаружено на один вид больше (31 вид), чем в донных осадках (30 видов).

  • РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ EISENIA NORDENSKIOLDI PALLIDA (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE), МАССОВОГО НА ЮГЕ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

    ВСЕВОЛОДОВА-ПЕРЕЛЬ Т.С., ЛЕЙРИХ А.Н. — 2014 г.

    Обобщены литературные данные и результаты повторного исследования сборов дождевого червя Eisenia nordenskioldi. Дан анализ особенностей распространения, экологии и биотопического распределения диплоидного подвида Е. n. pallida, который первоначально был описан как непигментированная форма E. nordenskioldi. Обитает Е. n. pallida преимущественно на юге Сибири и Дальнего Востока, лишь по долинам крупных рек проникая на север вплоть до лесотундры. Наиболее многочислен в низкогорном поясе в темнохвойных лесах, где доминирует среди люмбрицид. Выше верхней границы леса редок. Ареал полиплоидного E. n. nordenskioldi, на юге встречающегося совместно с Е. n. pallida, простирается дальше на север и включает арктические острова. Известен E. n. nordenskioldi также из восточных районов европейской части России. Оба подвида обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным абиотическим факторам. Различия зонального и вертикально-поясного распределения названных подвидов E. nordenskioldi, прежде всего, определяются их принадлежностью к разным морфо-экологическим группам.

  • РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ СТЕПНОЙ ПЕСТРУШКИ (LAGURUS LAGURUS, RODENTIA, ARVICOLINAE) НА ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА

    ДУПАЛ Т.А. — 2014 г.

    С 2001–2012 гг. изучали динамику численности и популяционные характеристики степной пеструшки в Карасукском р-не Новосибирской обл. Показано, что доля вида в сообществе мелких млекопитающих не превышает 8%. Колонии зверьков распределены по территории неравномерно, относительная численность невысокая. Летом популяция состоит из трех возрастных групп: молодых, взрослых и перезимовавших особей. Различия между возрастными группами по экстерьерным признакам выражены в разной степени. Половой диморфизм проявляются у перезимовавших животных – самцы крупнее самок. Анализ современного ареала вида показал, что в начале 21 века численность степной пеструшки продолжает сокращаться. Возможно, пеструшкам свойствен территориальный консерватизм, который не позволяет приспособиться к новым экологическим условиям.

  • РЕПРОДУКТИВНО ИЗОЛИРОВАННЫЕ ЭКОТИПЫ КОСАТОК ORCINUS ORCA В МОРЯХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

    БОРИСОВА Е.А., БУРДИН А.М., ГОНЧАРОВ А.А., МЕЩЕРСКИЙ И.Г., ТИУНОВ А.В., ФЕДУТИН И.Д., ФИЛАТОВА О.А., ШПАК О.В. — 2014 г.

    В морях Дальнего Востока России были обнаружены два экотипа косаток – рыбоядный и плотоядный, однако для подтверждения их статуса необходимы генетические исследования особей с известным фенотипом и пищевой специализацией. В данной работе мы сравниваем результаты анализа генетических ядерных маркеров, изотопного состава тканей и фенетического признака (окраски седловидного пятна) косаток из разных районов дальневосточных морей. По результатам анализа аллельного состава 9 микросателлитных локусов ядерной ДНК косатки разделились на два четких кластера, уровень различий между которыми свидетельствует о репродуктивной изоляции. Содержание стабильного изотопа азота 15N у косаток первого кластера было значимо ниже, чем у косаток второго кластера. Различие величины 15N между особями, входящими в разные кластеры, составило около 3 , что соответствует различию между соседними трофическими уровнями. Очевидно, к первому кластеру относились рыбоядные, а ко второму – плотоядные особи. Частота встречаемости типов окраски седловидного пятна также различалась между кластерами. У косаток первого кластера в разных пропорциях встречались пять типов окраски седловидного пятна, а у косаток второго кластера встречались лишь пятна “гладкого” типа. Различия между кластерами были статистически значимы. Таким образом, косатки морей Дальнего Востока России представлены как минимум двумя репродуктивно изолированными кластерами, имеющими стабильные экологические и морфологические отличия, т.е. двумя разными экотипами – рыбоядным и плотоядным. Косаток каждого из экотипов необходимо рассматривать по отдельности при учетах численности, мониторинге, оценке антропогенного воздействия и определении объемов допустимого изъятия особей из природных популяций.

  • РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ АЗИАТСКОГО БАРСУКА (MELES LEUCURUS AMURENSIS) В УССУРИЙСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

    ЕРОФЕЕВА М.Н., МАСЛОВ М.В., РОЖНОВ В.В., СИДОРЧУК Н.В. — 2014 г.

    Впервые подробно описано репродуктивное поведение азиатского барсука в природе с использованием фотоловушек. Отмечена высокая вариабельность в стратегиях размножения барсука в Уссурийском заповеднике. Описано несколько случаев моногамной системы спаривания, один случай полигинной и один случай полиандрической системы спаривания.

  • РЕЦЕНЗИЯ НА МОНОГРАФИЮ Э.И. КОРЕНБЕРГА, В.Г. ПОМЕЛОВОЙ, Н.С. ОСИНА “ПРИРОДНООЧАГОВЫЕ ИНФЕКЦИИ, ПЕРЕДАЮЩИЕСЯ ИКСОДОВЫМИ КЛЕЩАМИ”

    ВЕРЖУЦКИЙ Д.Б. — 2014 г.

  • РОЛЬ СТРЕКАТЕЛЬНЫХ КАПСУЛ В БИОЛОГИИ CNIDARIA (ОБЗОР)

    ПРУДКОВСКИЙ А.А. — 2014 г.

    В обзоре изложены современные представления о классификации и функциональном разнообразии стрекательных капсул книдарий, перечислены гипотезы о механизмах выстреливания книдоцист и рассмотрены способы регуляции этого процесса. Стрекательные капсулы или книдоцисты (книды) – отличительная черта типа Cnidaria, возможно, обусловили процветание этих просто устроенных животных. Разнообразие книдоцист велико, их выявлено более 30 типов строения. В составе книдоцист можно выделить три функциональные группы: пенетранты (пронзающие покровы жертвы), вольвенты (опутывающие жертву) и глютинанты (имеющие клейкий секрет). Обычно для выстреливания стрекательной капсуле необходима одновременная хемо- и механорецепторная стимуляция. Аминосахара входят в состав покровов многих беспозвоночных животных. Аминокислоты и белки могут выделяться железами или покровными эпителиями на поверхность тела животных или из ран в результате повреждения покровов. Эти вещества служат сигналом для выстреливания книд и последующего захвата и удержания мелких животных, которыми питаются полипы и медузы. Другие вещества вызывают выстреливание книд, необходимых для прикрепления к субстрату или защиты. Химический состав этих индукторов пока неизвестен. Внешние стимулы и эндогенная регуляция через синапсы нервной системы вызывают деполяризацию книдоцита и внутриклеточные реакции, которые приводят к выстреливанию книды. По-видимому, регуляция осуществляется с участием ионов кальция, что характерно и для других процессов экзоцитоза. Сочетание таксон специфического разнообразия стрекательных капсул и тонкого механизма настройки позволяет книдариям по-разному использовать ресурсы окружающей среды. Так, медузы и полипы избирательно потребляют определенную пищу, а личинки могут использовать книдоцисты для оседания на определенные субстраты. Сожители книдарий приспосабливаются к опасному соседству, регулируя чувствительность стрекательных капсул. С помощью специализированных пенетрант и вольвент книдарии из таксонов Anthoathecata (Anthomedusae), Trachymedusae, Actinulida, Cubozoa, Scyphozoa эффективно захватывают подвижных и защищенных плотной кутикулой животных. Небольшое разнообразие книдоцист у Leptothecata (Leptomedusae) и отсутствие книдоцист ропалоидов у Anthozoa, по-видимому, компенсируется наличием у каждого из этих таксонов развитого скелета, сложным строением колоний, а также часто – способностью полипов захватывать пищу без участия стрекательных капсул.

  • СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕСТООБИТАНИЙ ПОЙМЫ ЕНИСЕЯ ВОРОБЬИНЫМИ ПТИЦАМИ В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

    МОРКОВИН А.А. — 2014 г.

    В период с конца мая по конец сентября 2008-2009 гг. проведены учеты 62 видов воробьиных в пойме р. Енисей, на пробной площади (50 га), включающей все основные пойменные местообитания. Сравнение пространственно-временного распределения видов позволило выделить 10 типов сезонной динамики. Их представители различались по таким признакам, как сроки пребывания в гнездовом ареале, наличие летне-осенних кочевок, выраженность сезонной смены биотопов. Сопоставив тип динамики и основные экологические параметры видов, мы выявили важнейшие адаптивные причины, которые определяют сезонную стратегию: гнездовая специализация, дальность миграций и состав кормового рациона. По-видимому, сезонные изменения видового и количественного состава населения, а также смена биотопических предпочтений у экологически пластичных видов, отражают ход динамики животных и растительных кормов в различных типах местообитаний региона, распределения видов позволило выделить 10 типов сезонной динамики. Их представители различались по таким признакам, как сроки пребывания в гнездовом ареале, наличие летне-осенних кочевок, выраженность сезонной смены биотопов. Сопоставив тип динамики и основные экологические параметры видов, мы выявили важнейшие адаптивные причины, которые определяют сезонную стратегию: гнездовая специализация, дальность миграций и состав кормового рациона. По-видимому, сезонные изменения видового и количественного состава населения, а также смена биотопических предпочтений у экологически пластичных видов, отражают ход динамики животных и растительных кормов в различных типах местообитаний региона.

  • СЕЗОННОСТЬ И ПРИЧИНЫ ГИБЕЛИ ТЕТЕРЕВА (LYRURUS TETRIX, GALLIFORMES, TETRAONIDAE) В ЗАПАДНОЙ РОССИИ ПО ДАННЫМ УЧЕТА ОСТАНКОВ

    БОРЩЕВСКИЙ В.Г., КОСТИН А.Б. — 2014 г.

    Гибель тетерева (Lyrurus tetrix) на севере и в средней полосе Русской равнины изучали в 1981–2013 гг. по результатам учета останков погибших особей. Средняя ежегодная гибель птиц старше 1.5–2 месяцев оценивается в 2.0–2.5 экз./км2. Ее максимум приходится на весну или зимне-весенний сезон, минимум – на лето. Основным фактором гибели является хищничество, все другие причины (экстремальные погодные условия, охота, не установленные обстоятельства) определяют лишь 1/4 суммарных потерь. В северных регионах максимальные потери населению тетерева наносят хищные птицы. Количественных различий между гибелью самцов и самок не выявлено, но сезонная динамика их гибели не одинакова, и определяющие ее факторы действуют по-разному. Потери самок в результате активности всего комплекса хищников распределяются по сезонам относительно равномерно, гибель самцов весной выше, чем в другие сезоны. Динамика изъятия самцов и самок только пернатыми хищниками сходная: максимум весной, снижение летом и падение до минимума осенью и зимой. Сезонное распределение потерь из-за активности хищных зверей неодинаково: гибель самцов выше в переходные сезоны, по сравнению с зимой и летом, потери самок максимальны зимой и минимальны в весенне-летний период.