научный журнал по биологии Журнал общей биологии ISSN: 0044-4596

ГАМАЛЕЙ Ю.В., ШЕРЕМЕТЬЕВ С.Н. — 2009 г.

Результаты аналитических обработок авторской базы данных показали, что динамика признаков структуры и водного обмена растений полностью соответствует представлениям о глобальных изменениях климата и гидрологии планеты. Таксономическое разнообразие трав и травяных биомов - следствие непостоянства палеоклиматов и адаптогенеза растений к ним. Корреляция признаков с изменениями климата позволяет по структуре и функциональным свойствам растений в одном направлении восстанавливать хронику климатических изменений, в частности гидрологического цикла, в другом -определять возраст таксонов. Два глобальных тренда экологической эволюции, различающиеся по составу адаптивных типов трав и их функциональным характеристикам: а) линия эволюции трав холодных равнин с доминированием растений, относящихся к апопластному С3-синдрому, сформированному под влиянием похолодания климата; б) линия эволюции трав жарких равнин с доминированием С4-растений. Оба тренда распространяются на представителей однодольных и двудольных растений, оба стали следствием ведущих тенденций климатических изменений в кайнозое. С3-травы холодных равнин и образованные ими степные и луговые сообщества возникли в ответ на понижение температуры обитания на значительных территориях высоких широт. Их диагностический признак -апопластный синдром, компенсация подавляемого холодом симпластного экспорта апопластным. Травы жарких равнин и формируемая ими растительность саванн, пустынь, солончаков стали адаптивным ответом на аридизацию низких широт. Отличительный признак -С4-синдром: компенсация углекислотного голодания, вызываемого закрытыми в дневное время устьицами, механизмом концентрирования углекислоты внутри листа. Оба типа травных биомов пришли на смену лесным биомам, площадь которых в конце олигоцена и миоцене резко сократилась и в низких и в высоких широтах. Эта тенденция видимо продолжает развиваться параллельно с климатической тенденцией иссушения и похолодания континентов.

АКАТОВ В.В., АКАТОВА Т.В., ЧЕФРАНОВ С.Г., ШАДЖЕ А.Е. — 2009 г.

На примере oткрытых фитогруппировок и сомкнутых растительных сообществ Западного Кавказа анализируется соотношение между уровнем их видовой полночленности, числом и суммарной численностью адвентивных видов. Результаты показывают, что открытые фитогруппировки и сомкнутые сообщества с относительно высоким уровнем видовой полночленности характеризуются меньшим числом адвентивных видов, а также более низкой их средней и суммарной численностью, чем неполночленные. Предложена гипотеза, объясняющая связь между рассматриваемыми параметрами. В ее основе лежат представления о примерной, в среднем, экологической равноценности адвентивных и аборигенных видов и о стохастичности процессов их иммиграции и вымирания на участках сообществ. В соответствии с ней число адвентивных видов на конкретных участках сообществ определяется соотношением числа данных видов с числом аборигенных видов в видовых фондах сообществ, а их средняя численность – отношением общего числа видов к числу особей на участках этих сообществ. Оба соотношения ниже в более полночленных ценозах, что обусловливает их низкую насыщенность адвентивными видами. Однако роль данного фактора в устойчивости растительных сообществ к инвазиям адвентивных видов ограниченна и будет снижаться по мере увеличения интенсивности заноса таких видов в регионы и соответственно роста их доли в видовых фондах сообществ.

ВАСИЛЬЕВ А.Г. — 2009 г.

Феногенетическая изменчивость Н.П. Кренке обсуждается с позиций эпигенетической теории М.А. Шишкина и представлений С.В. Мейена о мероне и рассматривается как реализация обусловленных развитием законов возможного преобразования отдельных признаков (морфогенетическая реализация мерона). Она содержит две компоненты: детерминистическую (организующую) и стохастическую (случайную). Организующая составляющая - эпигенетическая изменчивость - канализованная компонента морфогенеза, обусловленная структурой креода и расстановкой эпигенетических порогов. Случайная - реализационная изменчивость - стохастическая компонента морфогенеза, позволяющая программам развития спонтанно переключаться. Вводятся представления о “популяционном онтогенезе”, “эпигенетическом ландшафте популяции” и “популяционной мерономии”. Сравнение билатеральных композиций антимерных структурных элементов позволяет построить естественную систему морфогенетических трансформаций структуры, т.е. визуализировать мерономическое разнообразие и законы трансформации мерона на основе группового (популяционного) анализа внутрииндивидуальной изменчивости.

ИОРДАНСКИЙ Н.Н. — 2009 г.

Компенсаторные фенотипические модификации могут существенно уменьшить вредные последствия различных нарушений в системах организма, возникших как по причине травм, так и в результате мутаций. Высокая фенотипическая пластичность организмов может способствовать закреплению крупных наследственных морфофункциональных изменений. Такие новоприобретения (наряду с более обычными малыми вариациями) могут служить элементарным эволюционным материалом, из которого под контролем естественного отбора формируются новые адаптации и новые типы организации. Доступные для данного вида организмов направления эволюционных преобразований ограничиваются возможностями как его генетической, так и фенотипической изменчивости.

ГОНЧАРОВА И.А., ИЛЬИНА Л.Б., НЕВЕССКАЯ Л.А., ПОПОВ С.В. — 2009 г.

Эволюция биот островного типа происходит в условиях ограниченного пространства вследствие изоляции биохории, которая в свою очередь обусловливает неполноту экосистем и ослабление конкуренции. Это создает предпосылки для усиления изменчивости существующих там видов и их быстрых эволюционных преобразований. Такие условия реализуются при формировании биот островов, удаленных от континента, а также в замкнутых водоемах, изолированных от остальных акваторий, в которых господствовали аномальные гидрологические условия. Подобные обстановки периодически возникали в кайнозойских морских полузамкнутых и практически замкнутых солоноватоводных бассейнах Эвксино-Каспия на протяжении последних 30 млн. лет. Моллюски в водоемах такого типа испытывали сначала резкое обеднение систематического состава за счет вымирания стенобионтов, а затем быструю дивергенцию немногих оставшихся эврибионтных таксонов с формированием многочисленных эндемичных видов, родов, реже семейств. Более подробный анализ показывает, что упомянутые предпосылки ускоренного формообразования полностью реализуются только при нарушении стабильности бентосной экосистемы, которое часто, хотя и не всегда, сопровождает изоляцию. Такие изменения наиболее характерны для полуморских и солоноватоводных водоемов, замкнутых или только эпизодически соединявшихся с открытыми водами. Эволюционные преобразования при такой дивергенции часто выходили за рамки экологического пространства, доступного этим таксонам в исходных морских бассейнах (запредельная специализация). Нередко морфологические изменения происходили на основе фе-тализации: значительной задержки онтогенетического развития с выпадением поздних стадий. В разных частях одновременно существовавших водоемов и в бассейнах, сменявших друг друга во времени, при сходных условиях формирования их фаун резко сказывалась ограниченность морфогенетических потенций моллюсков: близкие, а иногда и далекие по происхождению предко-вые группы давали начало морфологически сходным (гомеоморфным) видам и родам. Последнее обстоятельство очень затрудняет построение системы этих групп: приходится искать часто субъективные компромиссы между данными по морфологии и филогенетическими представлениями.

АКУЛОВ А.Е., МОШКИН М.П., ПЕТРОВСКИЙ Д.В. — 2009 г.

В тестах попарного ссаживания с помощью разработанного нами низкоинерционного респирометра исследованы изменения энергообмена при формировании иерархических отношений у самцов мышей аутбредной линии ICR. Введение бактериального эндотоксина (липополисахарид – ЛПС), стимулирующего неспецифическую иммунную защиту, повышает энергетическую стоимость агонистического поведения прежде всего у доминантных самцов. При этом статистически достоверная положительная корреляция между числом агонистических актов и приростом энергообмена наблюдается только у самцов, которым вводили ЛПС. Спонтанная активность, оцененная перед социальным конфликтом, и все формы неагонистического поведения, проявленные во время межсамцового взаимодействия, не коррелируют с показателями энергетического обмена. Такая избирательность в формировании корреляционной взаимозависимости свидетельствует о том, что основной вклад в обусловленное эндотоксином повышение энергетической стоимости социальных взаимодействий вносит не сама физическая работа, а скорее синергизм в действии механизмов неспецифического иммунного ответа и нейроэндокринных механизмов, сопровождающих агонистическое поведение, в частности стрессовых реакций.

МИРКИН Б.М., НАУМОВА Л.Г. — 2008 г.

МИРКИН Б.М. — 2008 г.

ALIMOV A.F., KAZANTSEVA T.I. — 2008 г.

An assumption was made that age constituent x of mortality of individuals in a population in Weibull equation mx = m0 + x (Ricklefs, 2000) reflects change of specific metabolic rate of one individual with age. Based upon that hypothesis a formula was proposed for relationship of specific metabolic rate of an adult individual after cessation of growth, when mass W is attained, and age t : q(t) = q0(1 + 1t ) where q0 = aW-b is value q(t) at the moment of growth cessation and = 1/( + 1) is “ageing rate”, determined and estimated by R. Ricklefs. Maximum longevity of an individual was determined as tmax = , where qcrit is specific metabolic rate at the age tmax. Parameter and relationships (W) and (qcrit/q0)(W) were approximated for birds from data of Ricklefs. Statistical comparison of results of calculations of tmax was carried out on the basis of the above formula and other known formulas for groups of Passeriformes and non-Passeriformes. Rubner constant Ru = was calculated assuming that body mass of an adult individual (W) is attained in the first year of life (tA = 0). Average values of 602.4 ± 2.5 kcal g-1 (n = 83) for non-Passeriformes and 963 ± 6.3 kcal g-1 (n = 41) for Passeriformes were obtained.

ВОРОБЬЕВА Э.И., ФЕОКТИСТОВА Н.Ю. — 2008 г.

Прослежен путь научной и преподавательской деятельности академика А.Н. Северцова. Показано, что в основе его многогранного научного наследия лежит обширный сравнительно-морфологический материал по низшим позвоночным. Утверждается, что разработанные А.Н. Северцовым концепции филэмбриогенеза, морфофункционального и биологического прогресса не утратили своей значимости в качестве теоретической и методологической основы эволюционной морфологии как самостоятельной области зоологии, изучающей закономерности и механизмы морфологической эволюции. Такое изучение перспективно как для разработки эпигенетической теории эволюции, так и для филогенетических построений.

КАРПОВИЧ А.Л. — 2008 г.

Разработано унифицированное описание локомоций разных шагающих животных, которое основывается на упрощенном изображении одного ряда ипсилатеральных конечностей и называется “конфигурация локомоторной системы” исследуемого животного. На этом языке проведен сравнительный анализ кинематических характеристик движения ног в процессе локомоции у двух видов крымских многоножек: Pachijulus flavipes (подкласс Diplopoda, сем. Julidae) и Scolopendra cingulata (подкласс Chilopoda). Внешние проявления локомоторных координаций у этих многоножек очень сильно различаются между собой. Несмотря на это обманчивое различие, оказалось, что в функциональном плане их походки организованы одинаково. Многоножка Scolopendra всегда шагает “след в след” по грунту, т.е. в след, отпечатанный первой (или одной из первых от головы) ногой, последовательно через интервалы времени фазовой задержки наступают все последующие ипсилатеральные ноги. Многоножка Pachijulus реализует в своей походке тот же самый кинематический принцип ходьбы “след в след”, но только в фазах переноса (т.е. в воздухе). Если многоножек изображать в виде соответствующих им локомоторных конфигураций, то для преобразования локомоторной координации сколопендры в локомоторную координацию Pachijulus необходимо и достаточно локомоторную конфигурацию сколопендры перевернуть “на спину” (“вверх ногами”), и наоборот. Обнаруженная идентичность кинематической организации локомоций у различных в таксономическом положении животных ставит вопросы о путях эволюции локомоторных программ.

БУРСКИЙ О.В. — 2008 г.

Численность и распределение пятнистого конька (Anthus hodgsoni Richm.: Aves, Passeriformes, Motacillidae) изучали в енисейской средней тайге, на площади около 450 км2. На постоянных учетных площадках (в сумме до 450 га) в течение 15 лет ежегодно картировали размещение гнездовых пар. В пределах учетной площади на 53 однородных участках (по 4 га) проведено детальное описание и измерение признаков местообитаний. Методом множественного регрессионного анализа показано, что среднее обилие птиц на них связано с 5 признаками (R2 = 0.74), в числе которых развитие и доступность мохового покрова и отсутствие потенциального конкурента – лесного конька (A. trivialis L.). Связь с этими признаками устойчиво проявлялась каждый год, поэтому среднее многолетнее обилие птиц далее использовали как показатель благоприятности местообитаний. Отклонения плотности в годы низкой и высокой численности закономерно связаны с благоприятностью местообитаний, причем эта связь имеет различный знак в зависимости от масштаба рассмотренных популяционных структур. Изменения обилия в соседних местообитаниях были обратно пропорциональны их благоприятности, что соответствует предсказанию гипотезы доминантного (despotic) распределения (Fretwell, Lucas, 1970) и однозначно указывает на роль территориальных отношений доминирования при выборе мест для гнездования. В более крупных группировках, населяющих комплексную среду обитания, численность изменялась синхронно и прямо пропорционально средней благоприятности условий. Это предполагает иной механизм распределения особей между ними, не требующий ни знания местности, ни участия доминантных отношений. Динамика и распределение особей между популяционными группировками различного иерархического ранга согласуются с исследованиями по формированию территориальных связей у птиц и позволяют разделить этот процесс на четыре последовательных этапа. 1. В ходе ювенильной дисперсии птицы рассредоточиваются относительно равномерно, независимо от благоприятности биотопов. Этим обеспечивается целостность метапопуляции и заселение изолированных местообитаний. 2. Ювенильная дисперсия заканчивается поиском ближайшего района, благоприятного по количеству и качеству потенциальных территорий. Он запечатлевается как район будущего гнездования. По нашим данным, его площадь не превышает нескольких квадратных километров. 3. В предгнездовой период особь выбирает индивидуальную территорию в соответствии с ее благоприятностью, но под давлением доминирующих старых резидентов вынуждена искать свободный участок в пределах запечатленного района. В результате плотность заселения лучших местообитаний и пригодность свободных участков регулируется доминантными отношениями. 4. В последующие годы, в силу гнездового консерватизма, связь особи с районом гнездования закрепляется. Повышение статуса со временем позволяет занять лучшую территорию. Таким образом, популяционная группировка, соразмерная району запечатления, с концентрацией благоприятных территорий в центральной части представляет собой элементарную структурно-функциональную единицу метапопуляции. Входящие в нее особи объединены общим, хорошо знакомым для них районом обитания и образуют единую социальную структуру. Распределение внутри группировки регулируется доминантными отношениями в зависимости от плотности. Между такими группировками особи распределяются пропорционально их емкости и независимо от плотности. При низком уровне численности могут быть выгодны районы с наиболее благоприятными местообитаниями, а при высоком – менее населенные районы. Несмотря на это, перемещения между ними ограничены из-за отсутствия информации. В результате каждая такая группировка в среднем обеспечивает одинаковую приспособленность особей.

ЛЯПКОВ С.М., ЧЕРДАНЦЕВ В.Г., ЧЕРДАНЦЕВА Е.М. — 2008 г.

В течение многих лет исследовали репродуктивные и размерно-возрастные характеристики самок двух локальных изолированных популяций из южной части ареала остромордой лягушки и сравнивали их с аналогичными данными, полученными ранее для самок из одной подмосковной популяции. Благодаря более раннему началу сезона размножения, на первую зимовку сеголетки южных популяций уходят более крупными, чем сеголетки подмосковной популяции. Самки южных популяций начинают размножаться на второй, а самки подмосковной популяции – на третий год жизни. Этим объясняются географические различия возрастного состава популяций (размножающиеся самки южных популяций в среднем моложе, чем в подмосковной популяции), сохраняющиеся несмотря на значительную локальную изменчивость размерно-возрастных характеристик самок южных популяций. Более раннее репродуктивное созревание самок не компенсируется соответствующим увеличением темпов роста. Напротив, в течение первых двух лет жизни самки южных популяций растут медленнее подмосковных самок и в результате оказываются более мелкими. Учитывая это обстоятельство, а также историю географического распространения вида, изменение размерно-возрастной структуры популяций в южной части его ареала можно считать результатом педоморфоза. С педоморфозом связано изменение репродуктивных характеристик самок – уменьшение размера яиц, увеличение репродуктивного усилия и более тесная связь плодовитости с размером особей. Локальная и географическая изменчивость различаются не масштабом, а структурой, так как при сравнении локальных популяций южной части ареала между возрастом размножающихся самок и их размерами не обнаруживается отрицательной связи. Местообитания южных популяций нельзя рассматривать как “неблагоприятные в отношении размеров”, т.е. географические различия не являются результатом оптимизации репродуктивных стратегий в популяционно-экологическом смысле. Педоморфоз возникает потому, что темпы полового созревания самок оказываются признаком с более широкой нормой реакции, нежели темпы роста. В то же время фиксация типа онтогенеза сужает норму реакции признаков, важных для репродуктивной приспособленности фенотипа, что во многом предопределяет направление их дальнейшей эволюции.

КОРОТАЕВ А.В., МАРКОВ А.В. — 2008 г.

Эволюционная динамика биоразнообразия традиционно описывается при помощи простых экспоненциальных и логистических моделей, заимствованных из теории динамики популяций. Недавно нами было показано, что рост родового разнообразия фанерозойской морской биоты лучше описывается гиперболической моделью, широко применяемой в макросоциологии и демографии. В настоящей работе показана приложимость модели гиперболического роста также и к континентальной биоте фанерозоя на уровне семейств и родов, к морской биоте на уровне семейств, родов и видов, а также ко всей фанерозойской биоте в целом, причем в последнем случае сходство фактических данных с моделью оказывается наиболее полным. По аналогии с макросоциологическими моделями, а также на основе имеющихся палеонтологических данных мы предполагаем, что гиперболический рост биоразнообразия объясняется нелинейной положительной обратной связью второго порядка между ростом числа таксонов и изменениями структуры сообществ. Эта связь может реализовываться двояко: через снижение вероятности вымирания таксонов (рост сложности и устойчивости сообществ способствует росту устойчивости входящих в его состав таксонов) и через повышение вероятности их появления (появление новых таксонов способствует созданию новых ниш, которые могут быть освоены следующим “поколением” таксонов). Гиперболический рост разнообразия фанерозойской биоты свидетельствует о том, что важную роль в эволюции могут играть не только конкурентные, но и кооперативные взаимоотношения между эволюционирующими кладами, благодаря которым эволюция биоразнообразия приобретает черты самоускоряющегося процесса.

ДЬЯКОВ Ю.Т. — 2008 г.

Рассмотрены особенности грибных индивидуумов, связанные с мицелиальным образом жизни, факторы, влияющие на структуру их популяций, причины, обусловливающие симпатрическое видообразование, и изоляционные механизмы (истинный и псевдогомоталлизмы, кассетный механизм переключения типов спаривания, потеря полового процесса, вегетативная несовместимость).

ГАМАЛЕЙ Ю.В., ПАХОМОВА М.В., ШЕРЕМЕТЬЕВ С.Н. — 2008 г.

Проанализирована создававшаяся в течение 30 лет база данных по комплексу признаков терминальной флоэмы листьев двудольных. Выверена типология терминальной флоэмы. Установлено однообразие таксонов по этому признаку до ранга семейства включительно. В порядках и подклассах отмечен филогенетический параллелизм структурных рядов. Составлены списки семейств, имеющих сходную структуру терминальной флоэмы. Сопоставлением списков с палеоботаническими данными установлена специфичность типов терминальной флоэмы и ассоциированных с ними морфологических и функциональных признаков для групп семейств одинакового филогенетического возраста. Анцестральный тип терминальной флоэмы распространен среди семейств prodicots, становление которых происходило в меловой период. Симпластный тип свойствен семействам eudicots, появившимся в палеогене, апопластный – в неогене. Каждую группу таксонов венчают специфические формы стволового и корневого паразитизма растений, замыкающие структурные ряды деревьев и трав. На полученном материале обсуждены вопросы климатического адаптогенеза исследованного комплекса признаков, принципиальная невозможность структурных повторов в ходе эволюции, причины сходств и различий эволюционного и современного зонального рядов терминальной флоэмы двудольных.

ЕМБУЛАЕВА Е.А., МАЗЕЙ Ю.А., ТИХОНЕНКОВ Д.В. — 2008 г.

Исследована деградационная сукцессия сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в пробах детрита с водой из небольшого заболоченного озера в окрестностях пос. Борок Ярославской области. В сукцессии можно выделить 3 стадии, различающиеся видовым составом. Интегральные характеристики сообщества изменяются во времени. Наибольшее видовое богатство, разнообразие, численность отмечаются на 4-й день сукцессии, далее происходит плавное затухание их значений. Трофическая и таксономическая структура сообществ наиболее полночленна в первой стадии сукцессии. Влияние изначального количества пищи (бактерий) сказывается только на амплитуде колебаний структуры, но не отражается на характере сукцессионных изменений. Воздействие хищников значительно снижает численность гетеротрофных жгутиконосцев, а также может смещать время формирования стадии с максимальным видовым разнообразием по ходу сукцессии.

ОБЕРЕМОК В.В. — 2008 г.

Методом RAPD-PCR доказана возможность трансовариальной передачи вируса ядерного полиэдроза непарного шелкопряда. С использованием праймера OPA-08 найдены генетические маркеры ДНК вируса, которые рекомендованы для диагностики ядерного полиэдроза непарного шелкопряда, в частности на стадии яйца. Генетические маркеры ДНК вируса позволяют судить о степени обсемененности яиц вирусом ядерного полиэдроза, о генетическом разнообразии вируса, о целесообразности планирования лесозащитных мероприятий.

ОНИПЧЕНКО В.Г., ТЕТЕВИНА И.О. — 2008 г.

Альпийские сообщества представляют собой удобный объект для исследований многих проблем фитоценологии. Данная работа посвящена исследованию вопроса устойчивости видов к условиям сообществ, в которых эти виды не встречаются, и роли абиотических факторов в развитии альпийских сообществ. Эксперимент был заложен в 1989 г. на горе Малая Хатипара на высоте около 2750 м над ур. м. на северо-западном Кавказе. Он включал проведение реципрокных пересадок участков дернины между четырьмя сообществами. Проведенный эксперимент привел к значительным изменениям состава сообщества на экспериментальных площадках. Изменения происходили за счет развития растений, присутствовавших видов, за счет выпадения ряда видов из состава экспериментальных сообществ, а также по причине внедрения видов из окружающих сообществ на перенесенные участки дернины. Значительную часть исследуемых видов составляют виды, которые оказываются устойчивыми к пересадкам или даже лучше развивающиеся в “новых” экологических условиях (в таких случаях мы можем говорить о несовпадении их аут- и синэкологических оптимумов).

НАНОВА О.Г., ПАВЛИНОВ И.Я., СПАССКАЯ Н.Н. — 2008 г.

С помощью дисперсионного анализа исследовано соотношение нескольких форм групповой изменчивости (возрастная, половая, географическая, межвидовая, различия между линиями разведения) 12–15 краниометрических признаков у 6 видов млекопитающих (лесная куница, песец, лошадь Пржевальского, 3 вида малых песчанок). Указанные формы изменчивости рассматриваются как факторы в дисперсионном анализе, краниометрические признаки – как зависимые переменные. Для получения соизмеримых оценок диапазон данной формы изменчивости оценивали как долю дисперсии, приходящуюся на эту форму в исследуемом разнообразии по данному признаку. Полученные результаты показывают широкое разнообразие соотношений между диапазонами разных форм групповой изменчивости. Отмечена непродуктивность изучения такого рода соотношений как простых “статистических закономерностей” (подобных феномену Клюге – Керфута); соответственно совокупности признаков не следует рассматривать как статистические ансамбли. Содержательной нуль-моделью в данном случае может служить допущение о том, что “базовой” является возрастная изменчивость, а прочие формы разнообразия – “производные” от возрастных трендов. Исходя из этой модели, при отсутствии иных факторов, структурирующих исследуемое морфологическое разнообразие, между такими формами групповой изменчивости должна существовать прямая связь (сильная преемственность). Существенные отклонения от постулируемой связи означают невыполнение условий, вводимых “нуль-моделью”, и указывает на то, что в структурировании разнообразия участвуют иные механизмы, несводимые к “возрастному” (слабая преемственность). На основании этих допущений рассмотрены возможные интерпретации выявленных соотношений возрастной и некоторых других форм групповой изменчивости у хищных. Краниологическая изменчивость лошадей Пржевальского в малой степени обусловлена особенностями их содержания в условиях неволи, более существенны какие-то иные факторы. Обратное соотношение между географическими и межвидовыми различиями у нескольких видов песчанок может быть интерпретировано как косвенный индикатор видообразования, описываемое моделью прерывистого равновесия.