научный журнал по биологии Журнал общей биологии ISSN: 0044-4596

ГАМБАРЯН П.П., ЖЕРЕБЦОВА О.В., ПЛАТОНОВ В.В. — 2010 г.

Для выяснения путей развития подкожных мышц у роющих форм насекомоядных млекопитающих (в объеме, предложенном Симпсоном (Simpson, 1945)) проведен сравнительный морфофункциональный анализ подкожной и лицевой мускулатуры шести родов кротов (Talpidae: Neurotrichus, Urotrichus, Talpa, Mogera, Scalopus, Parascalops), двух родов златокротов (Chrysochloridae: Chrysochloris, Eremitalpa), а также ряда других насекомоядных, не специализированных в рытье: гимнур (Erinaceidae), тенреков (Tenrecidae), землероек (Soricidae) и щелезуба (Solenodontidae). Удалось выяснить, что как у кротов, так и у златокротов часть дериватов подкожной мышцы (m. cutaneus trunci) вступает в тесное взаимодействие с лицевой мускулатурой. Наряду с этим подкожная мышца приобретает новые пласты, действие которых способно облегчить осуществление такой важной для землероев функции, как отряхивание меха от частиц грунта. При общем усложнении подкожной мускулатуры у кротов и златокротов часть ее порций демонстрирует глубокое конвергентное сходство в развитии, но в то же время некоторые слои m. cutaneus trunci у представителей этих групп, очевидно, формировались различными, особыми путями. Выявленные отличительные особенности, на наш взгляд, скорее связаны со способами рытья и не могут служить основанием для повышения ранга рассматриваемых таксонов до самостоятельных отрядов.

ТАРКО А.М. — 2010 г.

На основе пространственной математической модели глобального цикла углерода в биосфере рассчитаны изменения концентрации двуокиси углерода, температуры атмосферы, параметров биоты суши в результате выбросов двуокиси углерода, вырубки лесов и эрозии почв. Сделаны расчеты последствия ограничений выбросов СО2 в атмосферу на основе требований Киотского протокола к Рамочной конвенции о стабилизации климата и других сценариев. Выявлена возможность быстрого роста концентрации СО2 в атмосфере, которая происходит от нескольких активно развивающихся и развивающихся стран с большим населением и высокими темпами роста выбросов СО2 и которая намного превосходит замедление роста от Киотского протокола. Роль этих стран особенно сильно проявится к 2060 г. и позже. Показано, что Россия находится в исключительном положении относительно других стран: экосистемы ее территории больше других стран поглощают СО2 атмосферы, а индустриальные выбросы с ее территории практически равны поглощению.

БУДИЛОВА Е.В., ТЕРЕХИН А.Т. — 2010 г.

Излагается краткая история математической теории эволюции жизненного цикла, истоки которой восходят к работам Л. Эйлера, Т. Мальтуса, А. Лотки и Р. Фишера, но окончательное оформление приходится на 70-е годы XX в. Рассматриваются основные подходы к моделированию эволюционной экологии жизненного цикла - эксплицитный, оптимизационный и адаптивно-динамический - с акцентом на методологические достоинства и недостатки каждого из них. Эксплицитный подход основан на прямом моделировании совместного изменения численности популяций, образованных индивидами с разными стратегиями жизненного цикла, с учетом их взаимодействий между собой и со средой. Он методологически прозрачен, но в сложных постановках задач требует значительных вычислительных ресурсов и, кроме того, в силу конкретности моделируемых ситуаций на его основе трудно получать выводы общего характера. Оптимизационный подход основан на поиске стратегий жизненного цикла, обеспечивающих максимальное значение заданной меры эволюционной приспособленности - чаще всего жизненного репродуктивного успеха или коэффициента Мальтуса. Благодаря возможности использования эффективных аналитических и численных методов математической теории оптимального управления он позволяет находить эволюционно оптимальные стратегии для довольно сложных ситуаций, однако при его применении возникают существенные методологические трудности, связанные с обоснованием выбора критерия оптимизации. Адаптивно-динамический подход использует для исследования эволюционного изменения фенотипических характеристик, в частности стратегий жизненного цикла, методы качественной теории дифференциальных уравнений. Моделируется взаимодействие основной популяции (резидента) и очень малочисленной популяции вселенца (инвайдера). Этот подход позволяет выявить ряд тонких аспектов эволюционной динамики и математически сформулировать и проанализировать некоторые важные проблемы теории эволюции, например, проблему симпатрического видообразования, однако его применение также ограничено как в силу специфичности постановки задачи, так и сложности используемого математического аппарата.

ГРАНОВИЧ А.И., ДОБРОВОЛЬСКИЙ А.А., ОСТРОВСКИЙ А.Н. — 2010 г.

В развитие представлений В.Н. Беклемишева об организме как самоподдерживающейся форме, реализующейся в процессе закономерной трансформации и замещения вещества и энергии, выделяются различные аспекты понятия "морфопроцесс". Термин "мгновенный морфопроцесс" характеризует живой организм в данный момент времени и отражает принцип реализации формы ("мгновенная форма"): на временной шкале существование организма можно представить как совокупность последовательных "мгновенных форм". "Первая производная" этой "моментальной" характеристики - частный морфопроцесс, организм от его возникновения до деления или гибели. Составной частный морфопроцесс - закономерно повторяющаяся последовательность нескольких отличных друг от друга частных морфопроцессов. Наконец, общий морфопроцесс как "вторая производная" мгновенного морфопроцесса есть ритмичное повторение частного морфопроцесса на временной шкале достаточного масштаба, линия предков-потомков. Для описания последовательных изменений этой системы использованы понятия "онтогенез" и "жизненный цикл". Первое определяет последовательность морфофункциональных изменений в течение жизни особи (одного частного морфопроцесса), второе отражает последовательность изменений при реализации одного полного отрезка общего морфопроцесса, представленного одним или несколькими частными морфопроцессами. В статье также обсуждается признак равномерности морфопроцесса и проявления фазового характера частного и составного частного морфопроцессов.

ПОПОВ С.В. — 2010 г.

Предложена модель формирования непосредственных побудительных причин поведения позвоночных животных. В основе модели лежат закон оптимума возбуждения Йеркса - Додсона, многочисленные данные о том, что животные активно стремятся к достижению такого оптимума, и данные о влиянии неопределенности (непредсказуемости и/или неконтролируемости) стимулов на чувствительность особи к этим стимулам. Основная идея модели - постулирование способности животных посредством собственного поведения влиять на неопределенность внешней среды и, таким образом, произвольно менять чувствительность к тем или иным стимулам, приближая уровень своего возбуждения/стресса к оптимуму. Эта никогда ранее не обсуждавшаяся функция поведения представляется крайне важной для формирования мотивов и действия непосредственных механизмов поведения. Оптимизация уровня возбуждения может рассматриваться на уровне непосредственных механизмов как "универсальная выгода", аналогичная "совокупной генетической приспособленности" на уровне эволюционных (ультимативных) механизмов. В рамках предложенной модели оказалось возможным обсуждение некоторых сложных вопросов науки о поведении, таких, как формирование социальных связей, "выпрашивание агрессии", "зоопарковская стереотипия", и ряд других. Модель позволяет давать проверяемые предсказания.

АБРОСИМОВА Э.В., ЗИНЧЕНКО Т.Д., ШИТИКОВ В.К. — 2010 г.

Рассмотрены модели зависимости числа видов и других показателей видового разнообразия от выборочного усилия с использованием различных алгоритмов рандомизации и иных методов статистической обработки мониторинговых данных (в том числе процедур "складного ножа" и бутсд трепа, алгоритмов ICE и Chao2, моделей интерполяции Колуэлла-Мао, кривых Михаэлиса-Ментен и др.). Получены и обсуждаются результаты сравнительной оценки общего богатства видов сообществ макрозообентоса на примере малых рек бассейна Нижней Волги с использованием различных моделей экстраполяции. Проанализированы зависимости показателей накопленного видового богатства и основных индексов разнообразия от выборочного усилия - числа отобранных гидробиологических проб. Обсуждаются пути повышения обоснованности выводов при ранжировании речных сообществ по видовому разнообразию.

БОБЫРЕВ А.Е., БУРМЕНСКИЙ В.А., КРИКСУНОВ Е.А. — 2010 г.

Проанализировано состояние биотических сообществ ряда водоемов с целью определения условий, способствующих развитию биологических инвазий. Балансовые и динамические модели использованы для выявления факторов, обеспечивших вселение дрейссены Dreissena polymorpha в Нарочанские озера (Белоруссия) и корюшки Osmerus eperlanus в оз. Сямозеро (Карелия). Результаты анализа свидетельствуют о том, что основным фактором развития инвазии, приводящей к удлинению сложившейся трофической цепи, является наличие ресурсов, не утилизируемых аборигенными видами. Наивысшие шансы на успех имеют виды-инвайдеры, спектр питания которых включает в себя организмы тех трофических групп, которые вносят наиболее значимый вклад в формирование "избыточной" (доступной для потребления инвайдером) продукции. Установлено, что закрепление чужеродного вида в составе сообщества оказывается возможным, только если объем этой продукции превышает некоторую пороговую величину. В условиях пространственно-временной неоднородности среды обитания важную роль приобретает также фактор времени, определяющий конкретный момент вселения нового вида в экосистему.

БУШУЕВ А.В., ИВАНКИНА Е.В., КЕРИМОВ А.Б. — 2010 г.

Оценка повторяемости признака на больших отрезках времени и его наследуемости дает представление о том, насколько он может служить индивидуальной характеристикой и быть подверженным действию отбора. Птицы до сих пор остаются мало изученным классом животных в отношении наследуемости и повторяемости параметров энергетики. Важнейшей физиологической характеристикой гомойотермного организма является минимальный уровень расхода энергии - уровень метаболизма покоя (RMR), который при отсутствии затрат на рост биомассы не превышает уровень базального метаболизма (BMR). Мы оценили повторяемость BMR взрослых мухоловок-пеструшек в подмосковной (55°44' N, 36°51' E; 1992-2008 гг.) и томской популяциях (56°20' N, 84°56' E; 2008-2009 гг.) на интервалах от 40 дней до 3 лет. В подмосковной популяции повторяемость BMR мухоловок-пеструшек, измеренного в один и тот же период сезона, составила ф = 0.34 ± 0.10 на интервале в 1 год (n = 80), ф = 0.60 ± 0.15 на интервале в 2 года (n = 19) и ф = 0.85 ± 0.13 на интервале в 3 года (n = 6). В томской популяции повторяемость BMR на интервале в 1 год составила ф = 0.49 ± 0.11 (n = 50). Повторяемость признака является мерой его постоянства во времени и задает верхний предел его наследуемости. Для оценки наследуемости уровня метаболизма покоя были проведены эксперименты с перекладкой яиц в подмосковной популяции (2003-2005 гг.) свободноживущих мухоловок-пеструшек. Найдена положительная корреляция между RMR птенцов и BMR их биологических отцов. Корреляция между уровнями метаболизма птенцов и их приемных отцов отсутствовала. Значение наследуемости RMR составило h2 = 0.43 ± 0.17 (n = 210). Полученные значения повторяемости и наследуемости фундаментальных параметров энергетики мухоловки-пеструшки достаточно высоки для физиологического признака и свидетельствуют в пользу возможности существования эволюционно стабильного разнообразия популяции птиц по уровню базального метаболизма.

ПАСЕКОВ В.П. — 2010 г.

Естественную изменчивость особей в популяции можно рассматривать как результат экспериментов, поставленных природой. Координированные (коадаптированные) изменения признаков от особи к особи являются следствием влияния общих причинных факторов. Закон координации при единственной общей причине выражается с помощью траектории совместных изменений признаков под ее влиянием, а в случае нескольких общих факторов - поверхностью в пространстве признаков, соответствующей всевозможным значениям общих факторов при фиксированных специфических. В статье рассматривается принципиальная возможность оценивания биометрическими методами (анализа изменчивости особей) закономерностей координации признаков индивидуума из-за общих факторов. Применение регрессионного анализа для определения координированности не отвечает смыслу задачи, так как при регрессии совместные изменения признаков обусловлены не только общими координирующими факторами, но и специфическими. Многомерные биометрические модели детерминации изменчивости наблюдений скрытыми фундаментальными факторами не имеют прямого отношения к причинной детерминации признаков. При одних и тех же причинных зависимостях корреляции признаков и статистические факторы могут сильно варьировать. Без дополнительной информации, не содержащейся в случайной выборке, биометрические методы не позволяют оценить причинные закономерности, скрытые под неконтролируемой внутрипопуляционной изменчивостью.

ЛУХТАНОВ В.А. — 2010 г.

Известно, что близкородственные виды животных, обитающие симпатрично, обычно различаются по признакам, важным для распознавания конспецификов (например, по визуальным и акустическим сигналам), в то время как аллопатрические таксоны часто не дифференцированы по этим параметрам. Этот феномен имеет характер общебиологической закономерности, которую в данной статье предлагается назвать правилом Добржанского, по имени биолога, впервые ее обнаружившего. Для объяснения этой закономерности в литературе были выдвинуты две альтернативные гипотезы. Согласно гипотезе Добржанского, такие различия возникают in situ (т. е. непосредственно в том месте, где они наблюдаются сейчас) при контакте двух популяций. Согласно гипотезе дифференциального слияния Темплтона, эти различия возникают в географически разобщенных районах, и только те из популяций, которые такие различия приобрели, способны сохранять обособленность при переходе к симпатрии. Эти два сценария эволюции принципиально противоположны друг другу. Концепция Добржанского - это преимущественно симпатрическая модель, в которой ведущим фактором видообразования является естественный отбор на усиление презиготической изоляции. Объяснение Темплтона основано на классической аллопатрической модели видообразования, в которой возникновение репродуктивной изоляции является побочным продуктом генетической дивергенции. В наших исследованиях для тестирования этих гипотез впервые был применен метод сравнительной молекулярной филогенетики. Получены данные, которые показывают, что существует высоко достоверная корреляция между симпатрическим распространением эволюционно молодых сестринских видов бабочек-голубянок рода Agrodiaetus и наличием у них резко выраженных различий в окраске крыльев. Разработан количественный тест для различения модели усиления презиготической репродуктивной изоляции симпатрических видов (Добржанского) и модели чистой аллопатрии (Темплтона), который показывает, что обнаруженный паттерн обусловлен именно механизмом, предложенным Добржанским.

ГЕЛАШВИЛИ Д.Б., МАРЫЧЕВ М.О., НИЖЕГОРОДЦЕВ А.А., СОМОВ Н.В., ЧУПРУНОВ Е.В., ШИРОКОВ А.И. — 2010 г.

Предложено и обосновано применение теории групп к описанию псевдосимметрии биообъектов на примере поворотной симметрии актиноморфных и зигоморфных цветков. Рассмотрены проблемы терминологии биосимметрики, дана характеристика элементов точечной симметрии в приложении к описанию симметрии цветков, изложены основные положения теории групп. Описано приложение принципа Кюри к биообъектам. Приведены алгоритмы количественной оценки псевдосимметрии цветков, дано описание псевдосимметрии цветка на языке теории групп, в том числе в эволюционном аспекте. Сделан вывод, что адаптация теории групп к описанию симметрии биообъектов (биосимметрики) важна не только в фундаментальном плане, но и как средство междисциплинарного взаимопонимания между биологами, физиками, кристаллографами и другими специалистами, языком общения между которыми служит математика.

РАЗЖЕВАЙКИН В.Н. — 2010 г.

Предлагаются пути использования восходящей к основополагающим трудам Ч. Дарвина теории эволюционной оптимальности биологических сообществ при исследовании их структурированных моделей. Строятся оптимизируемые функционалы для сообществ с возрастной, с пространственной, а также с пространственно-возрастной непрерывной структурой. Функционалы вычисляются на основе имеющейся информации об установившихся стационарных распределениях и оптимизируются по параметрам, существенным с точки зрения эволюционного отбора. Найденные в результате этого наборы параметров служат целям их идентификации. В качестве практического приложения сформулирован центральный результат теории корреляционной адаптометрии и приведен пример ее использования для оценки реакции травянистых видов на стрессовые нагрузки.

БАЙТИМИРОВА Е.А., ЖИГАЛЬСКИЙ О.А., МАМИНА В.П. — 2010 г.

На территориях естественных геохимических аномалий, приуроченных к ультраосновным горным породам и характеризующихся избыточным содержанием хрома, никеля и кобальта, проведена оценка численности, морфофункционального состояния яичников, потенциальной и фактической плодовитости европейской рыжей полевки Myodes glareolus. Выявлена адаптивная реакция популяции к экстремальным геохимическим условиям, направленная на выживание вида в неблагоприятных условиях обитания и выражающаяся в увеличении потенциальной и фактической плодовитости, снижении доимплантационной смертности, а также доли самок с доимплантационными потерями. У половозрелых животных на аномальных участках фаза популяционного цикла не оказывает влияния на интенсивность фолликулогенеза. В яичниках неполовозрелых полевок на геохимически аномальных территориях наблюдается увеличение размеров и количества фолликулов, что свидетельствует об ускорении полового созревания животных. Увеличение потенциальной и фактической плодовитости, а также изменения морфофункциональных характеристик яичников животных свидетельствуют о том, что на территории естественной геохимической аномалии происходит увеличение рождаемости, направленное на компенсацию высокой постнатальной смертности и поддержание численности популяции.

ЛОГОФЕТ Д.О. — 2010 г.

Матричные модели динамики популяций с дискретной структурой стали традиционным инструментом в демографии растений и животных, чему способствовало развитие соответствующего математического аппарата и распространение коммерческих продуктов математического обеспечения компьютеров ("софтвера"), которые облегчают процедуру построения модели в режиме человекомашинного диалога, но оставляют "за кадром" вопросы адекватности применяемых методов сути решаемой задачи. Принципиальное несоответствие такого рода возникает в проблеме калибровки проекционной матрицы модели по данным наблюдений типа "идентифицированные особи с неопределенными родителями": упрощающие рецепты из пакета экологического софтвера противоречат представлениям о поливариантности онтогенеза как механизме адаптации. Проблема решается, если неопределенность в данных заместить экстремальным принципом адаптации: распределение неизвестных коэффициентов репродукции среди репродуктивных групп полагается таким, которое обеспечивает потенциальную скорость роста модельной популяции, максимально возможную в сложившихся условиях. В сочетании с результатами математического анализа достаточно широкого класса моделей этот принцип превращает модель в инструмент объективной проверки исследовательских гипотез. В качестве примера рассмотрена (опубликованная ранее) матричная модель динамики популяции вейника Calanagrostis canescens - многолетнего клонового растения со сложной стадийно-возрастной структурой популяции.

МАРКОВ А.В., НАЙМАРК Е.Б. — 2010 г.

Анализ двух глобальных массивов данных по пространственно-временному распространению родов ископаемых морских животных (базы данных Дж. Сепкоски и The Paleobiology Database) показал наличие широтного градиента биоразнообразия в морской биоте в течение всего фанерозойского эона. Широтный градиент в каждый момент времени характеризуется двумя параметрами: расположением области с максимальным разнообразием и снижением разнообразия по мере удаления от этой области на север и на юг. Судя по ископаемым данным, в течение фанерозоя области максимального развития морских фаун сместились из тропиков и субтропиков южного полушария в средние широты северного полушария. Наблюдаемое смещение, по-видимому, не является артефактом неполноты палеонтологической летописи или неравномерной изученности регионов. Перемещение областей максимального разнообразия происходило поэтапно, периоды относительно быстрого перемещения чередовались с более длительными стабильными периодами. Широтный сдвиг областей максимального разнообразия, по-видимому, был обусловлен комплексом причин, среди которых важнейшую роль играли тектонические (перемещение крупнейших участков континентального шельфа с юга на север), климатические (о чем свидетельствует расположение областей максимального разнообразия вблизи экватора в холодные эпохи и ближе к средним широтам - в теплые) и исторические (предполагаемая "эволюционная инерция" в развитии локальных фаунистических комплексов).

ГАЛИЦКИЙ В.В. — 2010 г.

Для архитектуры дерева предложена модель, в которой на макушке дерева ритмически появляются виртуальные деревья. Каждое следующее виртуальное дерево входит в состав предыдущего дерева. Разность двух смежных виртуальных деревьев есть секция - элемент структуры реального дерева. В случае ели секция представляет собой мутовку ствола и междоузлие. Динамика фото-синтезирующей части физиологически активной биомассы каждой секции отличается от соответствующей динамики виртуальных деревьев и всего реального дерева. Если динамика биомассы дерева имеет ц-образную форму, то динамика секции должна иметь колоколообразную форму и соответственно должна оголяться нижняя часть ствола, что обычно и наблюдается в природе. Анализ модели показывает, что предельная по возрасту форма деревьев есть "зонтик". Это может наблюдаться в природе и является совместным результатом физического ограничения высоты дерева и ц-образной формы динамики биомассы дерева. Варьирование параметров модели дает различные формы распределения биомассы дерева по высоте, которые могут ассоциироваться с определенными биологическими видами деревьев.

ГАЛКИН С.В. — 2010 г.

Таксономическое и экологическое своеобразие донного населения районов гидротермальной активности позволяют говорить о гидротермали как особой зоне жизни в бентали Мирового океана, имеющей глобальное распространение. Это ставит задачу изучения пространственной структуры гидротермали во всех масштабах: от мелкомасштабного распределения животных на гидротермальных полях до биогеографического районирования в масштабах всего океана. Начиная с 1984 г. отечественными экспедициями с применением глубоководных обитаемых аппаратов "Пайсис" и "Мир" были исследованы почти все основные регионы распространения гидротермальной фауны. При изучении структуры гидротермальных сообществ были применены некоторые принципы наземных и мелководных ландшафтно-биономических и геоботанических исследований. На основании обобщения всех оригинальных и литературных данных в каждом районе были выявлены доминирующие виды и фаунистические ассоциации и составлена универсальная схема пространственной структуры гидротермальных сообществ. На основе анализа глобального распространения доминирующих и руководящих видов проведено биогеографическое районирование гидротермали на биоценотической основе и получена интегральная картина вертикального распределения гидротермальных сообществ. В гидротермали Мирового океана выделяются пять основных биоценотических комплексов, восемь биоценотических регионов и три вертикальных биоценотических комплекса. По мере возрастания глубины возрастает таксономическое разнообразие, усложняется трофическая и пространственная структура сообществ, что является отражением увеличения относительной роли органики хемосинтетического происхождения на больших глубинах. Выявленные биоценотическими методами географические и вертикальные границы в основном совпадают с аналогичными границами для обычной не гидротермальной фауны. Это говорит о единстве глобальных факторов, определяющих крупномасштабную биогеографическую и вертикальную структуру океана. Гидротермаль, несмотря на все своеобразие, является естественным компонентом биологической структуры океана, а ее история и география должны рассматриваться не изолированно (как это было на первых этапах ее исследования), а в контексте общей истории и географии глубоководной фауны.

ГОЛУБЯТНИКОВ Л.Л., ДЕНИСЕНКО Е.А. — 2010 г.

На основе термодинамического подхода проанализированы возможные изменения зональных фитоценозов территории Европейской России при потеплении, соответствующем повышению среднегодовой глобальной температуры воздуха на 1 °С согласно модели общей циркуляции атмосферы и океана HadCM3 Центра Хэдли Метеорологической службы Великобритании и климатической модели промежуточной сложности Института физики атмосферы РАН. Получены оценки годового производства энтропии растительным покровом рассматриваемой территории во второй половине ХХ в. и изменения этой величины при возможном потеплении.

БАКАЕВА Е.Н., СУРКОВ Ф.А., ТИТОВА Л.И., ТЮТЮНОВ Ю.В. — 2010 г.

Экспериментальные оценки индивидуального рациона двух видов коловраток-фитофагов (Brachionus calyciflorus и Philodina acuticornis) в лабораторных монокультурах микроводорослей (Chlorella vulgaris, Scenedesmus quadricauda и Synechocistis sp.) были использованы для идентификации трех моделей трофической функции, учитывающих эффект плотностной зависимости рациона (интерференции хищников). Наилучшие результаты получены для предложенной зависимости, которая обобщает трофическую функцию Ардити-Гинзбурга, при низких популяционных плотностях приближаясь к классической модели Холлинга типа II. Вместе с тем показано, что при описании трофических взаимодействий в системе коловратки - микроводоросли может быть эффективно использована оригинальная (ratio.dependent) функция Ардити-Гинзбурга, поскольку индивидуальный рацион коловраток определяется их пищевой обеспеченностью - количеством корма, приходящимся на одного потребителя.

ГАБАРАЕВА Н.И., ХЭМСЛИ А.Р. — 2010 г.

Пересмотрены данные по развитию оболочек пыльцевых зерен/спор (спородермы) в свете нашей гипотезы о значительном участии процессов самоорганизации в формировании сложного паттерна этой структуры. Предположения о том, что гликокаликс (клеточный покров) представляет собой самоорганизующийся коллоидный раствор и что строящаяся на нем экзина возникает путем самоорганизации биополимера (микроэмульсии спорополленина), возникли независимо у авторов этой статьи. Впоследствии была разработана совместная гипотеза, в которой происходящие в ходе развития спородермы процессы интерпретированы в понятиях коллоидной химии. Показано, что все последовательные стадии развития, наблюдаемые в трансмиссионном электронном микроскопе (ТЭМ) в ходе формирования оболочки пыльцевого зерна, соответствуют последовательным мицеллярным мезофазам в коллоидном растворе поверхносто-активных веществ, самоорганизующихся при увеличении их концентрации. Такая интерпретация предполагает, что все микроструктуры, наблюдаемые в зрелой оболочке (гранулы; палочки-колумеллы; гексагонально упакованные слои этих палочковидных элементов; бислои, разделенные промежутком) представляют собой как бы "застывшую историю" их образования как мицеллярной последовательности, увековеченную химически инертным спорополленином. Поскольку самоорганизующиеся процессы носят нелинейный, спазмодический характер, а вышеназванные микроструктуры оболочки расположены, как правило, последовательными слоями, предположено, что эти слои разнородных микроструктур появляются в результате резко выраженных фазовых переходов, характерных для самоорганизующихся мицеллярных систем.